69.Сопряжение окисления и фосфорилир-ия в дых-ой цепи. Трансмембранный потенциал протонов и работа атф-синтетазы.

Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования:

Протонный градиент и электрохимическийпотенциал:

Перенос электр-ов по дых-ой цепи от NADH к О2 сопров-ся выкачив-ем протонов из матрикса митох-рий через внутр-юю мембрану в межмембр-ое пр-во. На эту работу затрач-ся часть энергии эл-ов, переносимых по ЦПЭ(цепь переноса эл-ов).Протоны, перенес-ые из матрикса в межмемб-ое пр-во, не могут вернуться обратно в матрикс, т. к внутр-яя мембрана непрон-ма для протонов. Так обр-ом, создаётся протонный градиент, при кот-ом конц-ция протонов в межмем-ом пр-ве больше, а рН меньше, чем в матриксе. Кроме того, каждый протон несёт «+»заряд, и следов-но появл-ся разность потенц-ов по обе стороны мембраны: «-» заряд на внутр-ей стороне и «+»- на внешней. В сов-сти электр-ий и концентрац-ый градиенты сост-ют электрохим-ий потенциал ΔμН+ - источник энергии для синтеза АТФ. Т. к. наиболее активный транспорт протонов в межмем-ое пр-во, необх-ый для образ-ия ΔμН+, происх-ит на участках ЦПЭ, соответ-щих распол-ию комплексов I, III и IV, эти участки наз-ют пунктами сопряж-ия дыхания и .Мех-зм транспорта протонов через митохондр-ую мембрану в пунктах сопряж-ия недостаточно ясен. Важную роль в мех-зме транс-та протонов через митохондр-ую мембрану в пунктах сопряж-ия играет KoQ. KoQ переносит электроны от комплекса I к комплексу III и протоны из матрикса в межмем-ое прост-во, совершая циклич-ие превращ-ия, наз-ые Q-циклами. Донором эл-ов для комплекса III служит восстан-ый убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Цитохром с нах-ся с внешней стороны внутр-ей мембраны митох-рий; там же распол-ся активный центр цитохрома с1 с кот-го эл-ны перен-ся на цитохром с. В мембране сущ-ет стацион-ый общий фонд Q/QH2, из кот-го каждая мол-ла QH2 в одном цикле обесп-ет перенос протонов из матрикса в межмем-ое прост-во и эл-ов, кот-ые в конечном итоге поступ-ют на кислород. На работу, соверш-ую при выкач-ии протонов, расх-ся часть свободной энергии, кот-ая освоб-ся при переносе эл-ов по градиенту редокс-потенциала. Энергия электрохим-го потенциала (∆μH+) исп-ся для синтеза АТФ, если протоны возвращ-ся.

Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ:

АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) - интегральный белок внутр-ей мембраны митох-рий. Он расп-ен в непосредс-ой близости к дых-ой цепи. АТФ-синтаза сост-ит из 2 белк-ых комплексов, обозн-ых как F0 и F1.Гидрофоб-ый комплекс F0 погружён в мембрану. Он служит основ-ем, кот-ое фикс-ет АТФ-синтазу в мембране. Комплекс F0 сос-ит из неск-их субъединиц, образ-щих канал, по кот-му протоны перен-ся в матрикс. Комплекс F1 выступ-т в митохондр-ый матрикс. Он сос-ит из 9 субъединиц (Зα, 3β, γ, ε, δ). Субъединицы улож-ны попарно, образуя "головку"; между α- и β-субъед-цами распол-ся 3 активных центра, в кот-ых проис-ит синтез АТФ; γ-, ε-, δ- субъед-цы связ-ют комплекс F1 с F0.Повыш-ие конц-ции протонов в межмемб-ом прост-ве актив-ет АТФ-синтазу. Электрохим-ий потенциал ΔμH+ заставл-ет протоны двиг-ся по каналу АТФ-синтазы в матрикс. Паралл-но под дейст-ем ΔμH+ происх-ят конформационные изменения в парах α, β-субъединиц белка F1, в рез-те чего из АДФ и неорг-го фосфата образ-ся АТФ. Электрохим-ий потенциал, генерируемый в каждом из 3 пунктов сопряж-ия в ЦПЭ(цень переноса эл-ов), испо-ют для синтеза одной мол-лы АТФ.