2. Общая характеристика рода Fusarium

Грибы рода Fusarium весьма распространены в природе, большинство из них являются сапротрофами, хотя при определенных условиях они способны паразитировать на различных сельскохозяйственных растениях. Описаны виды Fusarium обитающие на многочисленных видах растений из разных семейств – на однолетних и многолетних, травянистых и древесных, диких и культурных [20].

Как и многие почвенные грибы, этот род наделен несколькими способами выживания, среди которых есть способность к быстрой смене морфологических и физиологических характеристик при изменении экологических условий. Патогенные и непатогенные формы, последние из которых могут колонизировать корни растений, не вызывая симптомы болезней и выживать в живых тканях, а также осуществлять антагонизм по отношению к другим грибам почв. Фитопатогенные виды влияют на широкий спектр хозяев и вызывают корневые гнили, сосудистые увядания, пожелтение листьев и некроз семян [1; 46; 20].

Род Fusarium принадлежит к отделу Ascomycota, классу Pezizomycetes, порядоку Hypocreales. Восемь видов фузариев имеющих телеоморфу классифицированы в основном в род Gibberella. Меньшее число видов отнесено к родам Hematonectria и Albonectria. Род Fusarium делится на секции. Секции обычно используются у родов с большим количеством видов со сходными морфологическими характеристиками. В роде Fusarium ныне насчитывается 12 секций: Gibbosum, Discolor, Lateritium, Liseola, Elegans, Sporotrichiella, Arthrosporiella, Spicarioides, Coccophilum, Episphaeria, Martiella, Arachnites. В некоторых секциях рода Fusarium, таких как Elegans и Spicarioides содержится по одному виду, в других – таких как Gibbosum и Discolor может быть от 5 до 10 видов [43; 17].

Мицелий фузариев очень разнообразен, его дифференциация проявляется у разных видов в зависимости от условий культивирования и возраста культуры. Воздушный и субстратный мицелий различаются толщиной, длиной клеток, степенью вакуолизации и образования хламидоспорного типа клеток. Апикальный клетки гиф под влиянием эндогенных и экзогенных факторов проявляют различную реакцию, выражающуюся в характере ветвления, образования тонких гиф и других изменениях. У многих видов при культивировании и поражении природных субстратов мицелий растет в виде более или менее сформированных тяжей, нередко отмечается анастомоз гиф в тяжах и отдельных гиф. При культивировании на жидких средах, особенно погруженном с повышенным содержанием сахаров, или вне зависимости от состава среды наблюдаются фрагментация гиф мицелия на отдельные клетки или фрагменты, состоящие из 2-3, реже большего числа клеток [1].

Грибы рода Fusarium могут производить три типа спор: макроконидии, микроконидии и хламидиоспоры. Некоторые виды производят три типа спор, в то время как другие виды некоторых спор не образуют [1; 43].

Морфология макроконидий является ключевой характеристикой для установления не только определенных видов, но также всего рода Fusarium. Макроконидии образуются в спородохиях, в которых масса спор поддерживается группами коротких монофиалид, образующими воздушную подушку макроконидий. Спородохии иногда могут бать погружены в слизь. Макроконидии могут образоваться как на монофиалидах, так и на полифиалидах [43; 20; 17].

Наличие или отсутствие микроконидий является первичным критерием в таксономии рода Fusarium. Важной особенностью являются их форма и способ формирования. Микроконидии производятся на воздушном мицелии, а не в спородохиях. Они могут быть собраны в ложные головки или цепочки, как на монофиалидах, так и на полифиалидах. Ложные головки образуются, когда формируется капля влаги на кончике конидиеносца, содержащей эндоконидии. Микроконидии имеют различную форму и размеры, часто укороченное основание [43; 20; 17].

Хламидоспоры – толстостенные споры, заполненные липидным материалом, которые служат для переживания неблагоприятных условий. Наличие или их отсутствие является одним из главных критериев в таксономии рода. Они могут быть образованы поодиночке, парами, в сгустках или цепочках; образуются как на мицелии, так и на макроконидиях; с грубыми или гладкими стенками [3; 8; 9].

Большинство видов Fusarium, выделенные от природы, производят макроконидии на спородохиях. Виды спородохиального типа могут мутировать в культуре, особенно на средах богатых углеводом. Мутации могут происходить и в природе, но реже. Мутации могут привести к потере вирулентности и способности продуцировать токсины. Было обнаружено два типа мутанотов: пионнотальный тип и мицелиальный тип. Характеристиками пионнотального типа являются формирование скудного или совсем отсутствующего воздушного мицелия; обильное образование макроконидий на поверхности колонии, в результате чего поверхность становится блестящей и влажной; более интенсивная пигментации колоний; производство длинных и тонких макроконидий; большинство мутантов теряют способность производить токсины. Характеристики мицелиального типа: образование обильного воздушного мицелия и малого количества макроконидий; частое отсутствие спородохиев, склероциев и пигментации в культуре; теряют способность производить токсины. Чтобы предотвратить образование мутантных культур, нужно выращивать моноконидиальные колонии гриба, готовить среды с уменьшенным количеством углеводов, а количество пересевов свести к минимуму [1;36].