Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
gosy1.doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
944.13 Кб
Скачать

9. Нехромосомная наследственность. Плазмон и плазмогены. Цитоплазматическая мужская стерильность. Гибридный дисгенез. Предетерминация цитоплазмы

Цитоплазматическая = нехромосомная наследственность. Наследование признаков и свойств организма, детерминированных элементами цитоплазмы и ее органоидами. Плазмон – совокупность генов, расположенных вне ядра, то есть геномы митохондрий и пластидов. Плазмогены - внеядерные гены = гены внехромосомной ДНК. Внехромосомная ДНК может входить в состав пластид, мтх-й, плазмид в клетках паразитов и симбионтов. Плазмиды – двуцепочечные, кольцевые молекулы ДНК прокариот; способны к автономной редупликации. У растений пластиды имеют линейную форму .Существуют бактерицидные факторы: а)Соl- факторы – гены особых бактерий - колищков, убивают бактерий не имеющих таких факторов, обуславливающие устойчивость бактерий к колищ. Есть плазмиды, которые дают устойчивость к тяжелым Ме, УФ.

Цитоплазматическая стерильность (ЦМС) – не способность к образованию пыльцы (кукуруза, лук, сахарная свекла). Наследование по материнскому типу. ЦМС имеет значение для кукурузы. При опылении цветков с ЦМС пыльцой – потомство имеет стерильную пыльцу, в цитоплазме материнских растений есть детерминанта ЦМС.

Мобильные генетические элементы (МГЭ) представляют дискретные сегменты ДНК,

которые могут перемещаться из одного местоположения в другое внутри хромосом

или между ними. На данный момент мобильные генетические элементы обнаружены в геномах практически всех изученных организмов. Геном Drosophila melanogaster содержит около 50-ти различных семейств мобильных генетических элементов, которые вместе составляют 10-15 % ДНК этого вида.

Некоторые МГЭ дрозофилы способны активироваться в особых межлинейных

скрещиваниях и вызывать совокупность генетических нарушений известных как синдром гибридного дисгенеза (СГД). Эти нарушения включают повышенную частоту мутаций, хромосомных аберраций и рекомбинаций, температуро-зависимую стерильность.

3 независимые системы гибридного дисгенеза: обуловлены активностью МГЭ I, P и hobo.

P-M система гибридного дисгенеза была открыта в середине 70-х годов. За возникновение отвечает МГЭ P.

Полноразмерный P-элемент имеет длину 2907 п.н. и характеризуется наличием терминальных инвертированных повторов размером 31 п.н. и субтерминальными инвертированными повторами размером 11 п.н., которые необходимы для его перемещения.

Известно два типа регуляции активности P-элемента: 1й ограничивает активность P-элемента только клетками зародышевой линии, 2й регулирует активность P-элемента в дисгенных скрещиваниях.

Механизм регуляции транспозиций P-элемента в дисгенных скрещиваниях еще не понят полностью. Высокий уровень регуляции перемещений P-элемента предполагает высокую чувствительность P-M системы гибридного дисгенеза к действию ДНК-повреждающих факторов и к нарушениям в процессах репарации. Облучение влияет на эффекты транспозиций P-элемента в условиях ГД, что повышает выход рецессивных и доминантных летальных мутаций.

Следующая система ГД связана с активностью hobo-элемента. Hobo-элемент перемещается через образование ДНК-посредника и принадлежит к семейству hobo-Ac-Tam3 (hAT). Полный hobo-элемент имеет длину 2959 п.н., несет два инвертированных концевых повтора по 12 п.н. и образует дупликацию в сайте инсерции размером 8 п.н.

Транспозиции hobo-элемента в H-E системе гибридного дисгенеза специфичны для клеток зародышевого пути, хотя может наблюдаться слабая активность hobo в соматических тканях эмбрионов. Активность hobo ограничена зародышевыми клетками из-за отсутствия транспозазы в соматических тканях. Однако, в отличие от P-элемента, тканеспецифическая транспозиция hobo регулируется выработкой транспозазы на уровне

транскрипции.

I-R система гибридного дисгенеза обусловлена активностью I-элемента, который относится к классу ретропозонов или LINE-подобных элементов. Полноразмерный I-элемент имеет длину 5371 п.н. Перемещение I-элемента происходит через образование

РНК-посредника с использованием обратной транспозазы, которая кодируется самим

элементом.

Дисгенные нарушения в рассмотренных системах гибридного дисгенеза в основном обусловлены транспозициями и эксцизиями мобильных элементов в развивающихся зародышевых клетках. Высокая частота хромосомных перестроек и рекомбинации у самцов происходят преимущественно в сайтах инсерции МГЭ. Повышенный уровень мутаций происходит от инсерционных мутаций и других индуцированных транспозициями МГЭ изменений в геноме.

Наследование при предетерминации цитоплазмы

Предетерминацией называется предопределение свойств организмов в последующих поколениях. В ряде случаев на­следование признаков связано с особенностями цитоплазмы, воз­никающими в процессе индивидуального развития организма ли­бо под влиянием факторов внешней среды (онтогенетическая или фенотипическая предетерминация), либо под влиянием генотипа (генотипическая предетерминация).

Онтогенетическая предетерминация. В этом случае наследо­вание некоторых признаков по материнской линии обусловлено изменениями в цитоплазме, возникающими и ней под влиянием определенных внешних факторов. Обычно такие изменения нестойки и через несколько поколений постепенно исчезают, возвращаясь к исходному типу. Генотипическая предетерминация цитоплазмы происходит под влиянием генотипа материнского организма. Яркий пример – наследование направления завитка раковины у пресноводных гермафродитных моллюсков Limnea. Большинство из них – перекрестно оплодотворяющиеся формы, но некоторые из них способны к самооплодотворению. У этих моллюсков встречаются два типа закручивания раковины: против часовой стрелки (левозакрученные) и по ходу часовой стрелки (правозакрученные).

Рассмотренный тип насле­дования и является в собственном смысле материнским. Направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, то есть расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что, в свою очередь, зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.

В данном случае свойства цитоплазмы детерминированы действием хромосомных генов, а не элементами самой цитоплазмы, то есть здесь действует механизм хромосомного наследования, который изменяет цитоплазму яйцеклетки еще до оплодотворения.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]