33. Основные теории происхождения многоклеточных животных. Разнообразие фагоцителообразных предков многоклеточных. Направления, этапы и результаты их эволюции.

Наиболее доказательные и выдержавшие проверку временем теории происхождения многоклеточных основываются на филогенетической связи наиболее примитивных многоклеточных и колониальных одноклеточных.

Первая научная гипотеза происхождения в процессе эволюции многоклеточных животных от колониальных одноклеточных принадлежит немецкому ученому Э. Геккелю (1874 г.). В своих эволюционных построениях он основывался на сформулированном им же биогенетическом законе (закон Геккеля-Мюллера), который гласит, что в онтогенезе проявляются основные этапы филогенеза.

Современник Э. Геккеля русский ученый И.И. Мечников несколько позже (1882 г.), основываясь на том же биогенетическом законе, изложил другую гипотезу происхождения многоклеточных, которая имела много общего с гипотезой Э. Геккеля, но в то же время и принципиальные отличия. Он так же считал, что первичные многоклеточные произошли от колониальных жгутиконосцев. Но эволюционный переход от одноклеточного состояния к многоклеточному происходил не путем инвагинации однослойной стенки бластеи, а путем более примитивного способа гаструляции – иммиграции.

Огромный вклад в развитие гипотезы происхождения всех многоклеточных от фагоцителлообразных предков внес отечественный ученый А.В. Иванов.

А.В. Иванов показал, что существует фундаментальное морфологическое и физиологическое единство колониальных воротничковых жгутиконосцев и воротничковых жгутиковых клеток низших многоклеточных – губок.

Теория Фагоцителлы Мечникова получила фактические доказательства в связи с тем, что было установлено существование в современной морской фауне живой действующей модели ранней Фагоцителлы в лице двух представителей особого типа пластинчатых животных, или плакозоев (Placozoa). Два вида рода трихоплакс (Trichoplax) имеют строение трехслойной пластинки. Верхний и нижний слои клеток трихоплакса образованы плотно расположенными клетками со жгутиками. Внутреннее пространство между верхним и нижним слоями заполнено массой клеток разнообразного строения и формы (амебоидные клетки). Медленно ползая по поверхности водорослей, трихоплакс отдельными клетками своего нижнего слоя захватывает микроскопические частички пищи.

В настоящее время учеными расширено толкование фагоцителлы. Очевидно, это была довольно обширная и разнообразная группа первичных фагоцителлообразных предков многоклеточных. Предполагается, что существовало три основных типа Фагоцителл, различающихся способом питания:

Фагоцителла 1 – концентраторы, сгущающие микроскопическую пищу в точке ее захвата; могли дать начало непосредственно пластинчатым животным как сохранившим наиболее близкий план строения к таковому первичных многоклеточных.

Фагоцителла 2 – седиментаторы, осаждающие микроскопическую пищу в замкнутую внутреннюю полость тела; могли дать начало примитивным двухслойным животным с первичной пищеварительной полостью, в которой осаждались первоначально мельчайшие частички пищи.

Фагоцителла 3 – фильтраторы, прогоняющие через сквозную полость тела воду вместе с пищевыми частицами задерживающие их на фильтрах жгутиковых клеток. Дали начало губкам. Можно провести практически прямую филогенетическую линию от колониальных воротничковых жгутиконосцев к губкам, имеющим единый план строения основного типа клеток – воротничковых жгутиковых.

34. Губки и кишечнополостные как низшие многоклеточные. Сочетание в их строении и физиологии архаичных и ароморфных черт. Разнообразие их организации, образ жизни и адаптивных особенностей. Роль в природе.

Т. Губки (Porifera, или Spongia) — это низшие многоклеточные животные, первичноводные - морские и пресноводные. Тело не дифференцировано на ткани и органы. Прогрессивные черты - наличие минерального, рогового, смешанного скелета. Тело образовано клетками нескольких типов, которые сформированы в виде двух клеточных слоев – экто- и энтодермы. Энтодерма, в отличие от всех других животных, располагается снаружи, а эктодерма - внутри.