32. Основные гипотезы происхождения одноклеточных – сукцессивная и эндосимбиотическая, их достоинства и противоречия. Филогенетические взаимоотношения основных типов простейших.

Первичные эукариоты – это предки современных одноклеточных, или простейших.

Первичные эукариоты произошли от прокариот. 1) наличие липопротеиновых мембран; 2) белков-ферменты; 3) генов; 4) генетическая регуляция внутриклеточных процессов; 4) синтез белков, регулируемый информацией, закодированной в ДНК; 5) функционирование АТФ как главного донора энергии; 6) ряд метаболических процессов, например, гликолиз, клеточное дыхание. Таким образом, прокариот и простейших можно рассматривать как два уровня одноклеточной организации, филогенетически связанные между собой.

В отношении же конкретной группы прокариот, от которых взяли начало одноклеточные эукариоты, существуют две основные гипотезы, кардинально различающиеся между собой.

1)Сукцессивная гипотеза, или гипотеза прямой филиации. Этими предками эукариот и, соответственно, первичными эукариотами были либо автотрофы, либо гетеротрофы.

Гипотеза Пашера 1914 г. Первичными одноклеточными организмами были автотрофные простейшие. Они должны были питаться веществами окружающей неорганической среды. Среди современных простейших автотрофный тип обмена веществ и растительный способ питания встречается только у жгутиконосцев. Поэтому, в соответствии с этой гипотезой первичными настоящими одноклеточными были именно они.

В свете гипотезы академика А.И. Опарина (1938), амер. уч. С. Фокса (1964), М. Руттена (1978) и других жизнь возникла в первичном океане из коацерватных капель на основе использования ими в своем первичном метаболизме уже почти готовых органических веществ. В соответствии с этой точкой зрения первичными эукариотами были гетеротрофы. Первыми на Земле эукариотами должны были быть организмы, сходные с бактериями, но более сложными.

Т.О.непосредственное выведение одноклеточных из какой-либо одной группы прокариотических организмов, либо автотрофных, либо гетеротрофных, в настоящее время из-за отсутствия убедительных доказательств подвергается серьезной критике.

2)Эндосимбиотическая гипотеза. В начале 80-х годов Л. Маргелис (1983). Маргелис убедительно доказывает, что три основные клеточные органеллы – митохондрии, пластиды и базальные тельца жгутиков – были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками.

Первичные эукариоты произошли в результате установления симбиотических взаимоотношений разных по типу обмена веществ древних прокариот – гетеротрофных и автотрофных, аэробных и анаэробных. Одни из гетеротрофных прокариот, очевидно, бактерии типа микоплазм захватывали других прокариот, как автотрофных, так и гетеротрофных, но не переваривали их. Энергетически более выгодным оказывались мутуалистические взаимоотношения. При этом эндосимбионты выступали в качестве поставщиков органических веществ, энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ и локомоторных, в которые целиком преобразовывались захваченные гетеротрофы типа спирохет.

Доказ.: 1. Наличие в эукариотической клетке ДНК-содержащих органоидов (митохондрий, пластид), хотя окруженное мембраной ядро, несомненно, из всех органоидов сформировалось первым в процессе эволюции. 2. Последовательность аминокислот в цитохромах, важнейших белках-переносчиках электронов на мембранах митохондрий и пластид клеток эукариот в большей степени соответствует их последовательности в клетках сине-зеленых водорослей и бактерий. 3. Химический состав липопротеинового комплекса внутренних мембран митохондрий и пластид имеет большее сходство с таковым мембран прокариот, чем эукариот. 4. В митохондриях и пластидах содержатся рибосомы прокариотного типа с характерной константой седиментации.

Первыми в процессе эволюции появились, очевидно, предки современных представителей типа саркомастигофор, включающего саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые, обладают наиболее выраженными в целом древними чертами. У многих из них непостоянная форма тела, отсутствует разделение на постоянные зоны эктоплазмы и эндоплазмы, оболочка тела более или менее плотная, придающая относительно постоянную форму тела, самый древний способ питания – фагоцитоз и т.д. При этом у части из них (жгутиконосцев) имеются более сложные органоиды передвижения – жгутики, у некоторых же имеет место сочетание псевдоподий и жгутиков.

Один из наиболее специализированных типов простейших – споровики, произошли от жгутиконосцев: отдельные стадии их развития (половые) имеют идентичный жгутик. Все споровики – эндопаразиты, приобретшие в процессе эволюции целый ряд морфо-анатомических и биологических адаптаций, таких как защищенная в условиях внешней среды спора, чередование у многих в жизненном цикле бесполого (шизогония) и полового способов размножения, смена хозяев (например, у малярийного плазмодия).

Представители типа инфузорий обладают в целом наиболее продвинутыми в эволюционном отношении чертами. К ним относятся дифференцировка ресничек по выполняемым функциям и организация их в целые комплексы, очень сложное строение наружного слоя цитоплазмы, жгутики, трихоцисты, микрофиламенты, прикрепленные к базальным тельцам ресничек и объединяющие их в комплексы. Наиболее сложно устроены из всех простейших органоиды пищеварения, выделения (система сложно устроенных сократительных вакуолей). Вся цитоплазма пронизана системами микрофиламентов и микротрубочек, осуществляющих взаимосвязь органоидов и их согласованную работу. Наконец, наиболее сложное строение имеет ядерный аппарат: макронуклеус( полиплоидный набор хромосом и регулирует все вегетативные функции и микронуклеус(диплоидное ядро. В процессах биосинтеза белка оно не участвует. Играет основную роль при размножении).

Размножение инфузорий – бесполое (деление на две клетки, в основе которого лежит митоз) и в виде полового процесса – конъюгации.

Миксозои и микроспоридии, включающие эндопаразитов сложного строения, судя по отсутствию на какой-либо стадии их развития жгутиков, скорее всего произошли от предковых форм саркодовых, не имевших этих структур.