19. Механизмы окислительного фосфорилирования.

Это процесс образования АТФ из АДФ и Р неорг., сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ МТХ. (Если для фотосинтеза, то на свету и в мембране тилакойдов). В настоящее время наибольшее признание получила теория П. Митчелла (для МТХ). Ее адаптировал Ягендорф для пластид.

П680 возбуждается светом и теряет электрон. Далее электрон идет на феофетин – переносчик ЭТЦ. Главным правилом ЭТЦ является то, что каждый следующий переносчик должен быть более положительным, чем предыдущий. Электрон передается на пластохинон. Он работает как протонный насос и выбрасывает Н+. П700 возбуждается светом и теряет электрон. Электрон передается на феродоксин. А с него на NADP. Внутренняя мембрана заряжается «+», а наружная «-». Возникает трансмембранный потенциал. При достижение значения 250мВ, энергия может быть трансформирована в АТФ. Есть специальный ферментный комплекс в мембране – АТФсинтаза. Она синтезирует АТФ из АДФ и Рнеорг. Но только если трансмембранный потенциал достигает значения 250мВ. При нем возникает конфармационная подвижка и образуется щель в молекуле, через которую устремляется Н+ с внутренней стороны на наружную. Н+ соединяется с NADP и образуется NADPH. При проходе через АТФсинтазу они обеспечивают ее энергией и к АДФ присоединяется Рнеорг.

27. Биохимические пути ассимиляции углекислого газа растениями с3 и с4 – типа.

В 1957 году Кальвин разработал цикл усвоения CO₂.

CO₂ + АТФ + NADPH = CH₂O → C₆H₁₂O₆

Был использован изотопный метод. C¹⁴O₂. Растение было помещено в специальную камеру, где контролировались все условия. Через 1 сек. вся рад. сосредоточилась в фосфоглицериновой кислоте. (C₃ фосфол.).

1)Карбоксилирование первичного акцептора

РМФ + АТФ = РБФ + АДФ Р 1,5 бисфосфат – первичный акцептор CO₂

РБФ + CO₂ = [C₆] → 2 ФГК фосфоглицериновая кислота

Фермент РУБИСКО рибулёзобисфосфаткарбоксилаза. Состоит из 2 х субъединиц А₈В₈

А – активный центр, ф-ция карбоксилирования

В – регулятор активности белковой молекулы

Так же фермент владеет бифункциональностью: - Карбоксилирование и в присутствии O₂ обладает оксигеназной ф-цией.

2)Восстановление фосфо-глицириновой кислоты.

3ФГК + АТФ = 1,3 ФГК + АДФ

1,3 ФГК + NADPH = ФГА

3)Восстановление первичного акцептора

3РМФ + 3 CO₂ + 9АТФ + 6NADPH = 6ФГА + 9АДФ + 6NADP

6ФГА: С₃₍₁₎ + С₃₍₂₎ = С₆

С₆ = С₄ + С₂

В 1964 году Карпилов обнаружил, что метка рад СО₂ через 2 сек. в клетках кукурузы в яблочной кислоте (С₄).

В 1967 Хетч и Слейк разработали новый цикл поглощения СО₂ при фотосинтезе. Растение обладает Krans анатомией листа. Все растения С₄ типа прекрасно адаптированы к современным условиям среды.

Отличая цикла Х-С от Кальвина

1)Осуществляется в клетках мезофилла 2)Производит псевдоассимиляцию СО2

Роль цикла Х-С:

1)Кооперативный цикл, т.е. взаимодействие с циклом Кальвина, обеспечивая его СО2

2)Наличие ФЕПК обеспечивает эффективную утилизацию СО2 в условиях её низкой концентрации.

3)Отсутствие или низкая интенсивность фотодыхания. Если РУБИСКО проявляет оксигеназную функцию, то выделяющийся СО2 поглощается ФЕПК.

Следовательно С₄ растения не имеют фотодыхания, процесса, который в присутствии кислорода разрушает органическое вещество до СО2.

Продуктивность С₄ растений почти в 2 раза больше С₃.