24. Популяция как элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяций.

Популяция низшая элементарная эволюционная структура. Вид, подвид, группы из нескольких близких популяций, естественно, тоже обладают собственной эволюционной судьбой, но они не элементарны (делимы) единицы жизни. В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популяция, всегда выступает, как экологическое, морфофизиологическое, наконец, что самое важное, генетическое единство.

Изменение отдельных изолированных особей ни к каким эволюционным событиям не приводят. Измененные особи должны находится в сообществе особей того же вида. Только в пределах такого сообщества индивидуально возникшее наследственное изменение может стать групповым, эволюционным. Поэтому не особь, ни близкородственные совокупности особей не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции.

Особь в популяции – объект действия главного эволюционного фактора – отбора. Вид же – качественный этап эволюционного процесса.

Одно из основных свойств популяции - генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями.

Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в результате работы естественного отбора.

В основе генетического изучения популяции лежат закономерности наследования признаков, определяемые механизмом распределение хромосом и генов в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяции и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции).

Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщенные мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть не изменой, находится в определенном равновесии. Это было показано расчетами, впервые сделанными Г. Харди (1908).

Правило Харди – Вайберга гласит: при отсутствии возмущающих воздействий, как-то: повторное мутирование одного и того же гена, отбор или избирательная миграция, т.е. привнесение аллеля или убыль аллеля, в панкмиктической популяции, т.е. в популяции, где равновероятны скрещивания любой пары особей, концентрация генов из поколения в поколение остается не изменой.

25. Понятие о биологическом виде (критерии). Основные способы видообразования.

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов, центральному и важнейшему этапу эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий, достигнутых в процессе микроэволюции отдельными популяциями и их группами прекращение нивелировок путём устранения скрещиваний определяет возможность возникновения того многообразия органических форм, которое наблюдается в природе.

Вид – совокупность особей обладающих общими морфологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют ареал. В природных условиях виды отделены др. от др. практически полной биологической изоляцией. Любой вид представляет собой систему генотипов формирующих совокупность экологических ниш в биогеоценозах.

Критерии вида

- Морфологический.

- Физико –биохимический показатель. Синтез ВМС, строение белков

- Географический: для каждого вида характерны свои природные границы жизни, условия. Но существует множество видов с практически совпадающими ареалами, некоторые виды быстро расселяются и очертание ареала очень быстро изменяются.

- Экологический критерий. Выделяются виды на основе занимаемых экологических ниш.

- Генетический главный критерий – генетическое единство вида и полная изоляция от других видов

Основные пути видообразования

Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим. Аллопатрическое видообразование. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого видообразования может служить образование видов ландыша.

Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуются в новых условиях, становятся родоначальником новых видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий и насекомых. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, проходящий на протяжении сотен тысяч поколений.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Это возможно несколькими способами.

Первый способ симпатрического видообразовании – возникновение новых видов при быстром изменение кариотипа, например, при автополиплоидии. Так, например, в роде табака и картофеля основное, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии – посредством удвоение, утроение, учетверения ит.д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплодизации хорошо воспроизводятся в эксперементе путем задержки расхождение хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином.