Взаимосвязи в экосистеме
Экологические взаимодействия популяций и отдельных организмов в экосистеме носят вещественно-энергетический и информационный характер. Прежде всего, это трофические (пищевые) взаимодействия, которые приобретают разные формы: травоядность – фитофагия; плотоядность – зоофагия, поедание одними животными других, включая и хищничество.
Популяции травоядных, хищных и всеядных животных являются потребителями органического вещества – консументами, которые могут быть первичными, вторичными, третичными. Растения – продуценты.
Одними из наиболее исследованных экологических связей являются между популяциями хищника и жертвы. Хищничество - это способ добывания пищи и питания животных. Значение хищников для популяции жертвы положительно, т.к. хищники в первую очередь истребляют больных и слабых особей. Это способствует сохранению видового разнообразия, т.к. регулирует численность популяций низких трофических уровней.
Симбиоз (мутуализм). Почти все виды деревьев сожительствуют с микрозными грибами. Грибной мицелий оплетает тонкие участки корней, проникает в межклеточное пространство. Масса тончайших грибных нитей выполняет функцию корневых волосков, насасывая питательный почвенный раствор.
Паразитизм– форма взаимоотношений двух организмов, при котором один из партнеров – паразит использует другого – хозяина в качестве среды обитания или источника пищи. Паразитизм известен у всех групп живых существ – от вирусов и бактерий до высших растений и многоклеточных животных.
Конкуренция – еще один вид взаимоотношений. Закономерности конкурентных отношений называются – принцип конкурентного исключения: два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности лимитирован одним жизненно важным ресурсом.
Если совместно живущие виды связаны только через цепь других видов и не взаимодействуют, уживаясь в одном сообществе, то их отношения называют нейтральными. Синицы и мыши в одном лесу нейтральные виды.
протокооперация(содружество)
Комменсализм(один извлекает пользу)
Аменсализм (один вид угнетает рост другого)
Энергетические потоки в экосистеме
Природные экосистемы – это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.
Внутри экосистем происходит непрерывный круговорот вещества и энергии. Стадии этого круговорота обеспечиваются различными группами организмов, выполняющих различные функции:
1. Продуценты (от лат. producentis – производящий, создающий) организмы, образующие органические вещества из неорганических. В первую очередь, это растения, создающие в процессе фотосинтеза из воды и углекислого газа глюкозу, используя энергию солнца.
а) в океане и других водоёмах продуцентами являются микроскопические водоросли
фитопланктон, а также крупные водоросли.
б) на суше – это крупные высшие растения (деревья, кустарники, травы).
2. Консументы(от лат. consume – потребляю) – организмы, живущие за счёт органического вещества, созданного продуцентами. К консументам относят всех животных, поедающих растения и друг друга.
а) консументы I порядка – фитофаги (травоядные животные – копытные, грызуны, некоторые насекомые);
б)консументы II порядка – плотоядные животные (насекомоядные птицы и млекопитающие, амфибии, рыбы);
в)консументы III порядка – крупные хищники (хищные рыбы, птицы, млекопитающие).
3. Редуценты (от лат. reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, получающие энергию путём разложения отмершей органики (детрита), при этом редуценты высвобождают неорганические элементы для питания продуцентов. К ним относят бактерии, грибы.
В результате взаимодействия этих групп организмов происходит круговорот вещества и энергии в экосистеме
Энергетические потоки в экосистеме
Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге, растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам.
Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическуюцепь:от продуцентов (создателей) к консументам (пожирателям) и так четыре-шесть раз с одного трофического уровня на другой.
Трофический уровень– это место каждого звена в пищевой цепи:
§ Первый трофический уровень – это продуценты.
§ Второй трофический уровень – это растительноядные консументы;
§ Третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами;
§ Четвертый – консументы, потребляющие других плотоядных и т. д.
Четко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.
Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети.
Виды пищевых цепей:
1. Пастбищные цепи– начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов травоядными животными;
2. Детритные цепи – начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных, перерабатываемых редуцентами.
Поскольку в процессе своей жизнедеятельности все организмы расходуют ту энергию, которую получили с пищей (а зелёные растения – с солнечным светом), её количество с каждым последующим уровнем уменьшается. Соответственно и суммарная продукция (прирост биомассы за единицу времени) всех организмов какого-либо уровня всегда меньше продукции предыдущего уровня.
Изучая преобразования вещества в экосистеме, необходимо различать понятия «боимасса8 и «продукция».
Биомасса – это суммарный вес совокупности всех организмов экосистемы в расчёте на единицу площади или объёма.
Продукция – количество вещества, которое образовано организмами за определённый промежуток времени.
Продуктивность экосистемы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи.
Уровни продуцирования:
1. Первичная продукция – органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени.
2. Вторичная продукция – прирост за единицу времени массы консументов.
Соотношение различных трофических уровней можно выразить с помощью экологических пирамид.
Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.
Типы экологических пирамид:
1) пирамида чисел – отражает численность организмов на каждом уровне;
2) пирамида биомассы– характеризует массу живого вещества;
3) пирамида продукции (или энергии) – имеет универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.
Пирамида чиселотображает следующую закономерность: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. (рис.).
В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется некоторое количество энергии (от каждого уровня до последующего доходит лишь 10 % энергии).
Пирамида биомассы отражает правило пирамиды биомасс:суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.
Более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему является правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы (или энергии), создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.
Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее продуктивности.
Количественные показатели популяций
Структура популяции
План
Лекция 4. Основы демэкологии. Популяции в экосистеме
1. Структура популяции
2. Количественные показатели популяций
3. Регуляция численности
Популяция– любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида. Популяция может совпадать с экосистемой территориально, может не совпадать.
Популяция неоднородна. Различают структуру: а) половую; б) возрастную; в) территориальную.
По особенностям половозрастной структуры можно судить о жизненности популяции. Популяция может быть: нормальная, регрессивная (вымирающая), внедряющаяся (инвазионная).
1. Статические показатели популяций
Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени.
а) численность – это поголовье животных или количество растений, например, деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы – ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района и т. д.
б) плотность– число особей, приходящихся на единицу площади, или для гидробионтов – это количество особей на единицу объёма, на литр или кубометр.
в) показатели структуры:
– половой – соотношение полов,
– размерный – соотношение количества особей разных размеров,
– возрастной – соотношение количества особей различного возраста в популяции.
Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.
а) рождаемость, или скорость рождаемости – это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим показателем –продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.
б) смертность, или скорость смертности – это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.
в) скорость иммиграции и эмиграции – это есть соответственно количество особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Но убыль и прибыль организмов в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т. е. от количества особей прибывших и убывших в популяции в единицу времени.
Увеличение численности, прибыль, зависит от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности – от гибели (смертности в широком смысле) и эмиграции особей.
Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно.
Популяция – население вида какой либо территории.
Рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным. Рано или поздно популяция сталкивается с ограничениями, не позволяющими ей наращивать численность. Ресурсы, за счет которых существуют виды (пища, убежища, подходящие места для размножения и т.п.), на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес более емкая среда для белок, чем смешанный. В природных условиях численность популяций обычно колеблется вокруг определенного уровня, соответствующего уровню емкости среды. Если популяция размножается и выходит за рамки емкости среды, это грозит ей катастрофой. Среди способов ограничения роста численности популяции можно выделить следующие: 1- факторы внешней среды, которые делятся на абиотические (неблагоприятные условия среды) и биотические (конкуренция, хищники, возбудители болезней); 2 – внутренние факторы, процессы, протекающие внутри популяции. Внутривидовые отношения регулируют численность популяции. Они могут проявляться по-разному. У растений с возрастанием плотности усиливается прямая конкуренция за свет, воду, минеральное питание – происходит самоизреживание. У животных меняется территориальное поведение (не пускают на свою территорию, выселяются за пределы территории). Высокая плотность популяции является сигналом ухудшения условий среды.
Рост численности популяции может быть стабильным, изменчивым и взрывным. Стабильное изменение - в несколько раз. Изменчивое – в десятки раз. Взрывной - в сотни и тысячи раз. Главные факторы, регулирующие численность – межвидовые и внутривидовые отношения. Например, повышение плотности популяции жертв означает увеличение корма для хищника. Хищник больше съедает, уменьшается численность жертв. Хищники больше размножаются, больше уничтожают жертв. Падение плодовитости самок – запаздывающая реакция, которая скажется на численности будущего потомства. Если преобладает запаздывающая регуляция или вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности популяции – демографический взрыв. Антропогенное воздействие ослабляет регуляторные связи в природе. Пример – распространение сельскохозяйственных вредителей.
Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.
Физиологическая продолжительность жизни – это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не "оказывают влияние лимитирующие факторы.
Максимальная продолжительность жизни – это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения.
Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяются с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, можно вскрыть механизмы общей смертности и определиться со структурой продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.
Кривые выживания отражают зависимость количества доживших до определенного возраста особей от возраста
I – кривая дрозофилы. Характерна для многих насекомых, доживающих до половозрелости и массово погибающих после откладки яиц.
II – кривая моллюска. Характерна для моллюсков – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т. п.
III – кривая гидры – примерно одинаковая смертность характерна для всех периодов жизни
Численность популяций растет по закону геометрической прогрессии (Т.Мальтус 18 в. Выдвинул теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии). Это экспоненциальный рост численности. Но такое может быть только в неизменяющихся условиях. Ограничивающие факторы на каком то этапе стабилизируют рост численности. Дальше развитие популяции идет по логистической модели, кот. можно описать логистической кривой роста S- образная.
Биологическая емкость среды – спепень способности окружающей среды обеспечить нормальную жизнедеятельность вида без заметного нарушения самого окружения. Тогда популяция находится в гомеостазе.
Механизмы гомеостаза определяются:1- факторами среды (погода, климат, стихийные бедствия..); 2- биотическими факторами
Биотические факторы работают по принципу обратной связи. Чем больше численность, тем сильнее срабатывает механизм обратной связи. Этот механизм лежит в основе популяционного гомеостаза. Примером регуляторных связей может служить опыт рус. ученого Г.Ф. Гаузе с инфузорией туфелька (жертва) и инфузорией дидиниум (хищник). (график на доске)
Экологическая стратегия выживания – стремление организмов к выживанию.
Экологические стратегии выживания среди растений:
1) Виоленты(силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.
2) Патиенты– виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.).
3) Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества—на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т. д.
Экологические стратегии выживания среди животных:
1) r-стратегия (r-отбор) – определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.
2) К-стратегия (К-отбор) направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.
Лекция 5. Динамика и устойчивость экосистем
Любая экосистема приспосабливается к изменениям внешней среды, находится в постоянной динамике. Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних ритмов организмов отражаются в цикличности всего сообщества – биоценоза.
Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. (Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы, или ведут ночной образ жизни)
Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п.
Многолетняя цикличность проявляется благодаря изменениям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчовых (налеты саранчи).
Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями (флуктуации), направленную динамику – развитие. Развитие – изменение с внедрением новых видов, смена видов.
Экосистема, как и биосфера в целом, может изменяться в пространстве и во времени. Покой и устойчивость экосистемы относительны. Простое сообщество сменяется более сложным, с богатым биологическим разнообразием. Усложняется пространственная и трофическая структура, что делает экосистему более устойчивой. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга, называется сукцессией.
Сукцессия(Н. Ф. Реймерс (1990)) – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов или воздействия человека.
В более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса
Различают первичную и вторичную сукцессии.
1) Первичная сукцессия – происходит, если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала (на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла реки, на склонах послей оползней).
Пример первичной сукцессии – зарастание еловым лесом новых территорий на севере страны.
Ельник – это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологомкоторых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее – к шести–десяти годам ель едва достигает 50–60 см, а береза – восьми–десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, разнообразный травянистый покров. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
2) Вторичная сукцессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Например, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса. Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Существует два вида изменения экосистем. Первый связан с возникновением биоценоза на бесплодном субстрате – песчаных наносах, камнях, застывшей вулканической лаве – первичная сукцессия. Второй вид изменений связан с пожарами, вырубками – вторичная сукцессия.
Основной причиной смены экосистем является изменение условий жизни видов вследствие их собственной жизнедеятельности.
Первые поселившиеся на бесплодном субстрате сообщества организмов называют пионерами. К их числу относят бактерии и лишайники. В процессе своей жизнедеятельности они выделяют вещества, которые способствуют превращению материнской породы в почву, созданию некоторого запаса растворимых питательных веществ. На почве, не богатой питательными элементами, поселяются моховидные растения, вытесняя лишайники. Мхи удерживают влагу, что создает условия для размножения и расселения цветковых травянистых, а затем и древесных растений. Отмершие части растений служат пищей для живущих в почве мелких животных, грибов, бактерий. Таким образом, увеличивается видовое разнообразие, возрастает биомасса, усложняется пространственная и трофическая структура сообществ. Нестабильные неустойчивые сообщества постепенно переходят в более устойчивые, обеспечивая состояние экосистемы, близкое к равновесному.
Второй вид изменений происходит на месте существовавших ранее сообществ, которые были разрушены в результате пожара, вырубки или других причин. Следовательно, данное изменение отличается от первого тем, что уже имеется почва и некоторые организмы.
Дубрава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги – это примеры длительно существующих, устойчивых экосистем, которые образовались постепенно в результате естественной смены сообществ. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой растительностью, заселяются животными иных видов и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота может вырасти лес; луга зарастают порослью кустарников и т.п.
Существуют о гетеротрофные сукцессии. Например, отмершее дерево.
Устойчивость – способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные свойствапри воздействии внешних факторов, способность возвращаться в исходное состояние. Устойчивыми будут экосистемы в климаксовой стадии. Дубрава, ковыльная степь, тайга – пример упругих экосистем. Но и среди природных (зональных) экосистем есть различия в устойчивости. Лиственные леса более пластичны, чем хвойные. Степь устойчивее тундры. Все сукцессионные стадии – неустойчивые экосистемы, которые стремяться к устойчивости.
Главным условием устойчивости является видовое разнообразие. Устойчивость определяется соответствием видового разнообразия экосистемы условиям жизни и степенью развитости этих экосистем.
Видовое разнообразие обеспечивает функции экосистемы засчет:
1. Взаимной дополнительности видов. Н-р. В лесу виды делят свет по ярусам, в почве виды делят пищу, разделение труда у животных: время активности, место выведения потомства и т.д.)
2. Взаимозаменяемость видов. Со схожими экологическими требованиями виды могут заменять друг друга в выполнении функций. Н-р, насекомые опылители, разные виды елей, пихты.
3. Регуляторные свойства. Саморегуляция на свойствах обратной связи. Чем разнообразнее виды, тем больше у жертвы хищников.
4. Надежность обеспечения. Главная функция – создание органического вещества, его разрушение и регуляция численности обеспечивается многими видами, которые страхуют деятельность друг друга. Н-р, разлагать целлюлозу в почве могут бактерии, грибы, клещи, дождевые черви
Глобальная экологическая проблема – снижение видового разнообразия, которое грозит устойчивости всей биосферы. Важно не допустить снижения видового разнообразия до такого уровня, который отразится на устойчивости биосферы.
К неустойчивым относятся все антропогенные системы.
Агроэкосистемы. Пути повышения их устойчивости и урожайности.
Биоценозы, которые возникают на землях сельскохозяйственного назначения, называются агроценозами. Они отличаются от природных сообществ, во-первых, пониженным разнообразием входящих в них видов и , во-вторых, пониженной способностью культурных растений противостоять конкурентам и вредителям. Культурные виды так сильно изменены селекцией, что без поддержки человека не могут выдержать борьбу за существование. На полях после вспашки целины быстро формируются разнообразные сообщества, способные выжить в этих условиях. Формируются цепи питания из трех-четытех звеньев, возникают конкурентные взаимоотношения между видами. В борьбе человека с сорняками и вредителями культурных растений постоянно возникает «эффект бумеранга». В современном сельском хозяйстве преминяются химические средства защиты растений – пестициды. Большинство их не обладает избирательным действием, а убивают и паразитов этих вредителей и их хищников. Таким образом, нарушаются регуляторные связи. Хищники более чувствительны к ядам и погибают быстрее. Оставшаяся часть вредителей, освобожденная от регуляторов дает более высокую вспышку численности.
Если в цепи питания: растение - растительноядное насекомое – паразит усилить последнее звено, то это приведет к сохранению урожая. Специальное использование живых организмов для подавления численности вредителей называют биологическим методом борьбы за урожай.
Устойчивую регуляцию численности отдельных видов может осуществлять только сложное сообщество. Одно из современных направлений в сельском хозяйстве – поддержание как можно большего видового разнообразия на полях и их окружении. Из-за изъятия урожая агроценозы не в состоянии поддерживать круговорот веществ. Почва быстро истощается, если не вернуть в нее биогенные элементы в виде минеральных и органических удобрений. Поддерживать устойчивый биологический круговорот веществ можно при экологически грамотном создании агроэкосистем.
Агроэкосистемы – это такие сознательно спланированные человеком территории, на которых сбалансировано получение сельскохозяйственной продукции и возврат ее составляющих на поля. Высокое биологическое разнообразие поддерживается за счет специально спланированного ландшафта: чередование полей, лугов, перелесков, создание живых изгородей, лесополос, водоемов и т.п. Большую роль в поддержании разнообразия видов на полях играет правильная организация севооборотов, чередование культур во времени и в пространстве. Наиболее передовым направлением современного сельского хозяйства является переход от принципов противоборства с природой к принципам сотрудничества с ней. Это означает максимальное следование экологическим законам в сельскохозяйственной практике.
Аутэкология изучает взаимоотношения представителей одного вида с окружающей его средой. Опирается на исследование процессов адаптации видов к окружающей среде.(факторальная экология). Экология человека тоже изучает влияние (нормирование) факторов среды, ее экстремальных воздействий на организм.
Окружающий нас живой мир состоит из организмов, которые постоянно воспроизводят себя. Одна тля может за лето оставить более 300 млн. потомков. Заложена способность размножаться беспредельно. Но беспредельного роста численности нет, главный ограничитель- нехватка ресурсов. Для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света. Для животных – пищи, воды. запасы этих ресурсов сдерживают размножение. Второй ограничитель – влияние различных неблагоприятных условий, замедляющий рост и размножение. Рост растений зависит от погоды. Размножение водных обитателей тормозится низким содержанием кислорода в воде. Кроме того, происходит отсев и гибель уже произведенных зародышей илимолодых особей. Например, не все желуди прорастают. Высокой плодовитостью отличаются виды, у которых очень велика гибель особей в природе.
Закон – результаты развития организма определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится.
Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей – адаптация. Принцип Ле-Шателье: «Эволюция любой системы идёт в направлении снижения потенциальной опасности». Согласно этому принципу, эволюция организма способствует его адаптации к изменяющимся внешним воздействиям.
Экологические факторы – это определённые условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм.
Экологические факторы: 1-абиотические. 2 –биотические. 3- антропогенные.
Абиотические факторы – совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений
Абиотические
факторы
|
|
|
физические химические эдафические (почвенные)
Биотические факторы– совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания
Биотические факторы внутривидовые межвидовые влияние на взаимодействия взаимодействия абиотические факторы
(содружество)
Комменсализм - (один извлекает пользу)
Аменсализм - (один вид угнетает рост другого)
Антропогенные факторы – факторы, порождённые человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т.д.)
В жизненном процессе взаимодействие организмов со средой обитания и её составляющих между собой основано на передаче между элементами системы потоков масс вещества и их соединений, энергий всех видов и информации. В соответствии с законом сохранения жизни Ю. Н. Куражковского: «Жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потоков вещества, энергии и информации».
Взаимодействие организма со средой обитания подчинено следующим законам. Главный закон оптимума (толерантности). Закон Либиха Выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на противоположный.. Например, животные плохо перенося жару и сильные морозы; Засуха и проливные дожди неблагоприятны для урожая. Кривые оптимума какого-либо фактора для разных видов не совпадут. Верблюды и тушканчики не выносят условий северных пустынь, а северные олени и лемминги жарких южных. Ряд видов может жить в узких рамках оптимума, а другие – в широких. Растение недотрога гибнет, если в воздухе нет влаги, с ковыль не погибает даже в засуху. Оптимум и границы выносливости не являются постоянными в течение жизни организма. Оптимум можно сдвинуть (температурная закалка).
В соответствии с правилом оптимума для организма имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки. Для одних организмов зона оптимума имеет широкий диапазон. Они называются – эврибионты (греч. широкий, жизнь). Организмы с узким диапазоном – стенобионты (узкий).
Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью. Синонимом валентности толерантность.(лат толеранция – терпение), или пластичность (изменчивость) если среда относительно постоянная, малоизменчивая, то в ней больше стенобионтов (например в водной среде). Если среда динамична, например, водно-воздушная – в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума и экологическая валентность шире у теплокровных животных.
Действие температурного фактора. Если диапазон толерантности лежит в широких пределах (-5; +25), то такие организмы называются –эвритермными, если узкий – стенотермными. Могут быть эвригалинными (соленость)
Толерантность – способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды.
Зона оптимума с точкой комфорта (точка максимума – жизненного потенциала) – область оптимальной жизнедеятельности.
Зоны допустимой жизнедеятельности – значения допустимых значений фактора воздействия являются областью нормальной жизнедеятельности.
Зоны угнетения – зоны с большими отклонениями фактора от оптимума, при которых организм испытывает угнетение жизнедеятельности.
Зона гибели – пределы толерантности по фактору воздействия совпадают со значениями минимума и максимума фактора, за пределами которых, существование организма не возможно.
Надо учитывать, что одни факторы могут усиливать или смягчать действие других. Избыток тепла может смягчиться пониженной влажностью воздуха.. Закон независимости факторов В. Р. Вильямса: «Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменён другим»
2-й закон – лимитирующего фактора. Наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных значений. Фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организм. Лимитирующие факторы определяют границы распространения видов – ареал. От них зависит продуктивность организмов и сообществ.
Правило ограничивающего фактора в агрономии. Если в почве минеральных солей не хватает фосфора 50%, кальция 20%, урожай будет в 5 раз меньше. Если внести кальций – урожай 59%.
Человек своей деятельностью часто нарушает все закономерности действия факторов- разрушение местообитания, нарушение режима водного и минерального питания.
Закон оптимума и лимитирующего фактора можно выразить одним законом Закон толерантности В. Шелфорда: «Лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) организма к заданному фактору»
Основные среды жизни. Водная, наземно-воздушная, почвенная среда. Паразитизм.
В зависимости от того, где живут представители разных видов живых организмов, на них действуют разные комплексы экологических факторов. Основными средами являются: водная, наземно-воздушная, почвенная, а также другие организмы
Водная среда. Приспособляемость организмов к водной среде зависит, прежде всего, от ее физических свойств (плотность, теплопроводность, способность растворять соли и газы). Плотность определяет выталкивающую способность воды. Вес организмов меньше воды. Множество видов находятся во взвешенном состоянии, как бы парят в воде. Совокупность таких мелких обитателей называется планктон (микроскопические водоросли, рачки, икра, личинки, медузы и др.). Они переносятся течением и обеспечивают фильтрационный тип питания плавающим и сидячим донным животным (морские лилии, мидии, устрицы и др.). Плотность воды затрудняет передвижение, поэтому рыбы имеют обтекаемую форму, сильную мускулатуру. С глубиной плотность возрастает, свет не проникает, поэтому на глубине живут немногие виды животных, а растений нет. Температурный режим в воде более мягок. Из-за высовой теплопроводности в воде нет резких перепадов и организмам не надо приспасабливаться к жаре или холоду. Только в горячих источниках температура приближается к точке кипения. Одна из сложностей обитателей водоемов – ограниченное количество кислорода. Его растворимость из воздуха невелика и уменьшается при загрязнении водоемов. Поэтому часты заморы (гибель обитателей из-за нехватки кислорода).
Наземно-воздушная среда более сложная и разнообразная. В ней много света, кислорода, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Воздух имеет меньшую плотность, чем вода, поэтому постоянная жизнь в воздухе невозможна. У наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее выражен скелет. Воздух плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла и поддержание постоянной температуры. У наземных обитателей разнообразны приспособления, связанные с обеспечение себя водой (мощная корневая система, водонепроницаемый слой на листьях, особенности строения тела и покров животных, миграции животных и др.). Обитатели наземно-воздушной среды приспосабливаются к климату.
Почвенная среда трехфазная (твердая, жидкая, воздушная). Это самая насыщенная жизнью среда. Ее населяют как мелкие водные, так и воздуходышащие организмы. Здесь обитают микроскопические организмы (бактерии, грибы, простейшие, круглые черви, членистоногие) и более крупные животные, вся почва пронизана корнями растений. Главная особенность – постоянное поступление органического вещества, это ценные источник энергии.
Живые организмы могут служить средой жизни. Это явление называют паразитизм. Нет ни одного вида многоклеточных животных или растений, которые не имели бы своих паразитов. Паразиты могут населять тело хозяина, проникать в ткани, внутрь клеток. Кроме паразитов, виды-хозяева могут иметь полезных сожителей. Например, жвачные животные не смогли бы переваривать пищу без бактерий и инфузорий в желудке. Пищеварение человека также осуществляется с помощью полезной микрофлоры. Организм хозяина служит паразитам и пищей и защитой от внешней среды. При переносе от одного хозяина к другому у них развиваются защитные оболочки. Большая часть их при переходе погибает, но это восполняется высокой плодовитостью. Паразиты чаще всего поражают ослабленные особи.
Организмы в течение жизни испытывают влияние факторов, сильно удаляющихся от оптимума. Им приходится переносить жару, засуху, морозы, голод. Приспособления.
1. анабиоз (мнимая смерть). Почти полная остановка обмена веществ. – мелкие организмы. При анабиозе организмы теряют до ½ или даже ¾ заключённой в тканях воды У беспозвоночных часто наблюдается явление диапаузы – пережидание неблагоприятных температурных условий, остановившись в своём развитии (стадия яйца, куколки у насекомых и т.д.).
2. скрытая жизнь. Высшие растения не могут выжить, если клетка высохнет. Если частичное обезвоживание – выживет. (зимний покой растений, спячка животных, семена в почве,
3. Постоянство внутренней среды, несмотря на колебания внешней среды. Постоянная температура тела, влаги (кактусы). Но много тратится энергии.
4. Избегание неблагоприятных условий. (гнезда, зарываются в снег, перелет птиц)
Примеры: Семена лотоса в торфе 2000лет., бактерии в льдах Антарктиды. У пингвинов температура 37-38, у северных оленей 38-39. кактусы. Мокрицы в Среднеазиатских сухих степях, Суслик серцебиение 300 ударов и 3.
Эволюционная адаптация
Виды адаптации:
Морфологические (защита от вымерзания: эпифиты – растут на других растениях, фанерофиты- почки защищены яешуйками (деревья, кустарники), криптофиты почки в почве, терофиты – однолетние растения . У животных – запасы жира, масса.
Физиологическая адаптация. : акклиматизация, высвобождение воды из жиров .
Поведенческая – выбор предпочтительного положения в пространстве.
Физическая –регулирование теплоотдачи.Химическая–поддержание температуры тела.
Эволюционная адаптация растений и животных к разным факторам среды легла в основу классификации видов.
1) По отношению к физическиме факторам среды
а) влияние температуры на организмы
Пределами толерантности для любого вида являются минимальная и максимальная летальные температуры. Большинство живых существ способно жить при температуре от 0 до 50ºС, что обусловлено свойствами клеток и межклеточной жидкости. Адаптация животных к температуре среды шла в 2 направлениях:
– пойкилотермные животные (холоднокровные) – их температура тела меняется в широких пределах в зависимости от температуры окружающей среды (беспозвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Их приспособлением к изменениям температуры является впадение в анабиоз.
– гомойотермные животные (теплокровные) – животные, имеющие постоянную температуру тела (птицы (около 40ºС) и млекопитающие, в том числе человек (36–37ºС)). Гомойотермные животные могут выдерживать температуру ниже 0ºС. Для этих организмов характерно явление теплорегуляции.
Теплорегуляция (терморегуляция) – способность человека, млекопитающих и птиц поддерживать температуру мозга и внутренних органов в узких определённых границах, несмотря на значительные колебания температуры внешней среды и собственную теплопродукцию.При перегревании – происходит расширение кожных капилляров, и с поверхности тела происходит теплоотдача,– увеличивается потоотделение, за счёт испарения температура тела охлаждается (человек, обезьяны, непарнокопытные),– у непотеющих животных происходит тепловая одышка (испарение влаги происходит с поверхности ротовой полости и языка).При охлаждении– происходит сужение кожных сосудов, теплоотдача от них уменьшается,– поднимаются перья и волосы и шерсть на поверхности тела, в результате увеличивается воздушная прослойка между ними, являющаяся теплоизолирующей.
Кроме того, для теплокровных животных характерны постоянные приспособления к повышенным или пониженным температурам:
1) Варьирование размеров тела. В соответствии с правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида. Это связано с уменьшением отношения:
Чем меньше это отношение, тем меньше теплоотдача.
2) Наличие шерстного и перьевого покрова. У животных, живущих в более холодных областях, увеличивается количество подшерстка, пуха, пуховых перьев у птиц. В условиях сезонности возможна линька, когда в зимнем шерстном покрове больше пуха и подшёрстка, а в летнем – только остевые волосы.
3) Жировая прослойка. Является теплоизолирующей. Особенно распространена у морских животных, обитающих в холодных морях (моржи, тюлени, киты и т.д.)
4) Жировой покров. Покров перьев водоплавающих птиц специальным водонепроницаемым покровом, препятствующим проникновению воды и слипанию перьев, т.е. сохраняется воздушная теплоизолирующая прослойка между перьями.
5) Зимняя спячка. Спячка – состояние пониженной жизнедеятельности и обмена веществ, сопровождающееся торможением нервных реакций. Перед впадением в спячку животные накапливают в организме жир и укрываются в убежищах. Спячка сопровождается замедлением дыхания, сердцебиения и др. процессов. Температура тела снижается до 3–4ºС. Некоторые животные (медведи) сохраняют нормальную t тела (это зимний сон). В отличие от анабиоза холоднокровных животных, во время спячки теплокровные животные сохраняют способность контролировать физиологическое состояние с помощью нервных центров и поддерживать гомеостаз на новом уровне.
6) Миграции животных (характерны для и теплокровных, и холоднокровных) – сезонное явление. Примером являются перелёты птиц.
Адаптация растений к температуре. Большинство растений может существовать при температуре от 0 до 50ºС. Однако активная жизнедеятельность осуществляется при температурах от 10 до 40 ºС. В этом диапазоне температур может происходить фотосинтез. Вегетационный период растений – период со среднесуточными температурами выше +10ºС.
По способу адаптации к изменениям температуры растения делятся на 3 группы:
– фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) – сбрасывают все зелёные части на холодный период, а их почки остаются зимой над поверхностью снега и защищаются покровными чешуйками;
– криптофиты (геофиты) – также теряют всю видимую растительную массу на холодный период, сохраняя почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве.
– терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением холодного сезона, выживают лишь семена или споры.
б) влияние освещённости на организмы
Свет – это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Свет участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических веществ растительностью Земли. Поэтому влияние света в большей степени важно для растений. В фотосинтезе участвует часть спектра (от 380 до 760 нм) – область физиологически активной радиации.
По отношению к освещённости выделяются 3 группы растений:
– светолюбивые – для таких растений оптимумом является яркий солнечный свет – травянистые растения степей и лугов, древесные растения верхних ярусов.
– тенелюбивые – для этих растений оптимумом является слабая освещённость – растения нижних ярусов таёжных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов.
– теневыносливые – растения, имеющие широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещённости, так и в тени.
Свет имеет большое сигнальное значение и является основой фотопериодизма.
Фотопериодизм– это реакция организма на сезонные изменения длины дня. От фотопериодизма зависит время зацветания и плодоношения у растений, начало периода спаривания у животных, время начала миграции у перелётных птиц. Фотопериодизм широко используется в с/х.
в) влияние условий увлажнения на организмы
Условия увлажнения зависят от двух факторов:– количество осадков; – испаряемость (количество влаги, которое может испариться при данной температуре)
По отношению к влаге все растения делятся на 4 группы:
– гидатофиты – водные растения целиком или большей частью погруженные в воду. Они могут быть прикреплены корнями к грунту (кувшинка), другие не прикреплены (ряска);
– гидрофиты– водные растения, прикреплённые к почве и погруженные в воду только нижними своими частями (рис, рогоз);
– гигрофиты – растения влажных местообитаний. Не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды (травянистые растения лесной зоны);
– мезофиты – растения, переносящие незначительную засуху (большинство древесных растений, злаковые растения степей);
– ксерофиты – растения сухих степей и пустынь, имеющие приспособления к недостатку влаги:
а) склерофиты – растения с большой корневой системой, способной всасывать влагу из почвы с большой глубины, и с мелкими листьями или листьями, преобразованными в колючки, что способствует снижению площади испарения (верблюжья колючка);
б)суккуленты – растения, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях (кактусы, молочаи).
– эфемеры – растения, проходящие свой жизненный цикл за очень короткий срок (период дождей или таяния снегов) и к периоду засухи образующие семена (маки, ирисы, тюльпаны).
Приспособления животных к засухе:
– поведенческие способы (миграция) – характерны для животных саванн в Африке, Индии, Южной Америке;
– образование защитных покровов (раковины улиток, роговые покровы рептилий);
– впадение в анабиоз (рыбы, земноводные в африканских и австралийских пересыхающих водоёмах);
– физиологические способы – образование метаболической воды (воды, образующейся в результате обмена веществ за счёт переработки жиров) – верблюды, черепахи, овцы.
г) влияние движения воздуха на организмы. Движение воздушных масс может быть в виде их вертикального перемещения – конвекции, или в виде ветра, т. е. горизонтального перемещения. Движение воздуха способствует расселению спор, пыльцы, семян, микроорганизмов. Анемохоры – приспособления для распространения ветром (парашутики одуванчика, крылья семян клёна и т.д.). Угнетающее действие ветер может оказывать на птиц и других летающих животных
д) влияние движения воды на организмы. Основные виды движения воды – волны и течения.В зависимости от скорости течения:
– в спокойных водах – у рыб сплюснутое с боков тело (лещ, плотва)
– в быстротекущих водах – тело рыб округлое в сечении (форель).
Вода – плотная среда, поэтому в целом все водные животные имеют обтекаемую форму тела: как рыбы, так и млекопитающие (тюлени, киты, дельфины), и даже моллюски (кальмары, осьминоги). Самая совершенная морфологическая адаптация к движению в воде – у дельфина, поэтому он может развивать в воде очень большие скорости и выполнять сложные маневры.
2) химические факторы среды
а) Химические факторы воздушной среды
Состав атмосферы:• азот –78,08%;• кислород – 20,95 %;• аргон, неон и другие инертные газы – 0,93 %;• углекислый газ – 0,03 %;• прочие газы 0,01.
Лимитирующим фактором является содержание углекислого газа и кислорода. В приземном слое атмосферы содержание углекислого газа находится в минимуме толерантности, а кислорода – в максимуме толерантности растений по этим факторам.
Адаптация к недостатку кислорода:
а) У почвенных животных и животных, живущих в глубоких норах.
б) У высокогорных животных: – повышение объёма крови,– увеличенное количество эритроцитов (кровяных клеток, переносящих кислород),– повышенное содержание гемоглобина в эритроцитах,– повышенное сродство гемоглобина к кислороду, т.е.1 молекула гемоглобина может переносить больше молекул кислорода, чем у равнинных животных.( ламы, альпаки, горные козлы, снежные барсы, яки, горные куропатки, фазаны).
в) У ныряющих и полуводных животных: – повышенный относительный объём лёгких,– больше объём и давление воздуха в лёгких при вдыхании,– приспособления, характерные для горных животных.(дельфины, киты, тюлени, каланы, морские змеи и черепахи, опуши).
г) у водных животных (гидробионтов) – это приспособления к использованию кислорода из водного раствора: – наличие жаберного аппарата, имеющего большую площадь поверхности,– густая сеть кровеносных сосудов в жабрах, обеспечивающих наиболее полное всасывание кислорода из раствора,– увеличенная поверхность тела, которая является у многих беспозвоночных важным каналом диффузионного поступления кислорода.Рыбы, моллюски, ракообразные).
б) Химические факторы водной среды
а) содержание СО2 (повышенное содержание углекислого газа в воде может привести к гибели рыб и др. водных животных; с другой стороны при растворении в воде СО2, образуется слабая угольная кислота , легко образующая карбонаты (соли угольной кислоты), являющиеся основой скелетов и раковин водных животных);
б) кислотность среды (инструментом поддержания кислотности являются карбонаты, водные организмы имеют очень узкий диапазон толерантности к этому показателю)
в) солёность воды – содержание растворенных сульфатов, хлоридов, карбонатов, измеряется в промилле ‰ (грамм солей на литр воды). В океане 35 ‰. Максимальная солёность в Мёртвом море (270 ‰). Пресноводные виды не могут обитать в морях, а морские – в реках. Однако, такие рыбы, как лосось, сельдь всю жизнь проводят в море, а для нереста поднимаются в реки.
3. Эдафические факторы– почвенные условия произрастания растений.
а) физические:– водный режим,– воздушный режим,– тепловой режим,– плотность,– структура.
б) химические:– реакция почвы,– элементарный химический состав почвы, – бменная способность.
Важнейшее свойство почвы – плодородие – это способность почвы удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных структур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности.
Приспособление растений к засолению:
Солеустойчивые растения называют галофитами(солерос, полыни, солянки) – эти растения произрастают на солонцах и солончаках.