13. Диапауза и её значение в годичном цикле насекомых. Эволюция диапаузы.

Диапауза – это пассивный период жизненного цикла насекомых и клещей, обеспечивающий им переживание неблагоприятных условий.

В первую очередь, диапауза разделяется на разновидности, в зависимости от стадии развития, на которой насекомое или клещ в нее впадает. Различают:

Эмбриональную, или яйцевую, диапаузу (например, у Саранчовых)

Личиночную диапаузу (у Боярышницы, Златогузки и других бабочек),

Куколочную диапаузу (у Капустной совки и Капустной белянки)

Имагинальную диапаузу (у Жуков, Клопов).^[1]

Помимо этого, период покоя может определяться сезоном:

Зимняя диапауза. В местах обитания с продолжительной зимой наиболее выражена зимняя диапауза, как приспособление к чередованию теплого и холодного времени года. У большинства насекомых средних широт диапауза как раз является зимней.

Летняя диапауза. Вызывается высокими летними температурами и засухой. Так, например, личинки Гессенской мухи или гусеницы летнего поколения Лугового мотылька в сухое лето впадают в летнюю диапаузу.

14. Реактивация диапаузирующих насекомых.

Важнейшей стороной диапаузы является необходимость своевременного выхода из нее, или реактивация. Одним из широко распространенных механизмов реактивации является воздействие пониженных температур; очень часто для выхода из диапаузы достаточно воздействия пониженных положительных температур, т. е. умеренного охлаждения диапаузирующей фазы. Так, охлаждение диапаузирующих куколок бабочек устраняет диапаузу и возобновляет развитие насекомого.

Как показало изучение гигантского шелкопряда Platysamia, охлаждение куколок стимулирует деятельность нейросекреторных клеток головного мозга, которые начинают выделять активационный мозговой гормон. Последний переносится через аксоны этих клеток к кардиальным телам и через них попадает в кровь, активизируя обмен веществ и проторакальные железы; эти последние выделяют гормон экдизон, который и способствует линьке куколки и выходу бабочки.

Благодаря такому механизму зимующие куколки бабочек через охлаждение выводятся из диапаузы и весной дают бабочек. При отсутствии же охлаждения нейросекреторные клетки мозга остаются неактивными и куколка продолжает находиться в диапаузе.

Воздействие пониженных температур вызывает также прекращение эмбриональной диапаузы у зимующих яиц саранчовых, тутового шелкопряда и других насекомых, обеспечивая в весеннее время завершение развития зародыша и вылупление личинок.

Большое значение в реактивации имеют также высокие температуры. Так, у колорадского жука короткие осенние дни вызывают диапаузу имаго, диапаузирующие жуки зимуют. Выход их из диапаузы весной требует воздействия высоких температур; при 25°С выход жуков из почвы и последующее питание и размножение происходит за 2-3 месяца, но при 38°С на это достаточно только трех недель. У хлопковой совки короткий осенний фотопериод, воздействуя на гусениц, вызывает диапаузу куколки, которая и зимует; выход из диапаузы достигается воздействием на куколок высоких температур весеннего периода.

Высокая температура нередко также тормозит возникновение диапаузы даже при коротком дне осенью. Под воздействием избытка тепла происходит в сущности сдвиг порога фотопериодической реакции в сторону более короткого дня; другими словами, высокая температура среды делает диапаузу возможной при более коротком фотопериоде. Это явление отмечено у хлопковой совки, колорадского жука и других насекомых.

Реактивация может также происходить под воздействием повышенной влажности (у гессенской мухи) или, наоборот, сухости (у южно-африканской бурой саранчи).

Таким образом, механизм реактивации разнообразен и определяется теми условиями среды, в которых существуют те или иные виды насекомых.