Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267

ликом от внешнего окружения, развивается в ретину, которая оказывает обратное влияние на хрусталик, определяя в ближайшей его стенке образование волокнистого ядра. Однако и в дальнейшем, только при взаимном влиянии ретины и хрусталика завершается их окончательная дифференцировка. В самом глазном пузыре его стенки первоначально равнозначны. Однако с образованием бокала они попадают в разное положение и характер их обмена явно расходится. В условиях сжатия клеток, накопления продуктов обмена и малого снабжения кислородом (чему способствует сначала связь с эктодермой, а затем положение хрусталика) во внутренней стенке бокала дифференцируется ретина. В условиях растяжения внешней стенки бокала, свободного удаления продуктов обмена и хорошего снабжения кислородом из нее развивается пигментная оболочка. Последняя развивается в зависимости от условий формообразования и роста внутренней стенки — ретины. Однако и пигментная оболочка оказывает свое влияние на ретину. Между нею и ретиной имеется щелевидное пространство (остаток полости глазного пузыря) с жидкостью, в которую, с одной стороны, могут удаляться продукты обмена из ретины и, с другой стороны, может подводиться кислород. И то, и другое происходит через посредство пигментной оболочки. Это определяет развитие слоя зрительных рецепторов в ретине на поверхости, обращенной к пигментной оболочке (высшие дифференцировки возникают лишь в условиях максимальной изоляции на противоположной стороне ретины, обращенной внутрь глаза; здесь развивается слой нервных клеток).

Резюмируя все сказанное, мы должны отметить, что саморазвитие известной системы определяется клеточным обменом веществ в ее частях и тканях. Характер клеточного обмена зависит прежде всего от веществ (энзимов, рибонуклеопротеидов и т. п.), имеющихся в составе цитоплазмы этих частей или тканей и полученных либо прямо от цитоплазмы яйца при его дроблении, либо синтезированных при участии активных веществ цитоплазмы. Он зависит и от продуктов обмена, накапливающихся в клетках данной ткани или поступающих в данные клетки извне — из соседних тканей. Все это — процессы, зависящие от пространственных соотношений и меняющиеся во времени. В больших массах клеток дифференцировка идет всегда полнее. С течением времени эти процессы нарастают — длительный контакт взаимодействующих частей ведет к более полной дифференцировке. И в изолированной массе однородных клеток начавшаяся уже Дифференцировка продолжает нарастать. Даже в солевых культурах происходят возрастные изменения. Последние, как мы видели, имеют большое значение, определяя компетенцию эмбриональной ткани, т. е. ее способность к определенным реакциям. Вместе с тем отметим, что нормальное развитие формообразовательных систем возможно только в условиях нормальных, исто-

268 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

рически сложившихся соотношений. Это, в свою очередь, говорит в пользу того, что формообразовательные взаимодействия, все средства связи, специфика активных веществ и формы реагирования сами приобрели свое значение только вместе с историческим развитием данных систем.

Во всех случаях эмбрионального развития при нормальных соотношениях частей взаимодействия внутри системы как между клетками данной ткани, так и между различными зачатками и тканями имеют характер взаимной стимуляции процессов, ведущих к прогрессивному развитию данной системы. Как мы отмечали в введении, это характерно для систем регуляции с положительной обратной связью.