Глава II. Эмбриогенез 63

«первичного организатора» с частью эктодермы устанавливается взаимодействие, окончательно определяющее развитие хорды и мезодермы в материале крыши первичной кишки и нервной системы с органами чувств — в прилежащей эктодерме.

Мы уже отмечали, что мы имеем здесь несомненно обоюдное влияние обоих компонентов друг на Друга. Оба компонента вместе имеют характер определенной целостной системы. И эта система имеет регуляторный характер. Возможен известный сдвиг как в пространстве, так и во времени. Можно переместить материал крыши первичной кишки под другое место эктодермы и все же получить характерную для этой системы формообразовательную реакцию (рис. 3). Можно соединить компоненты, взятые от зародышей различного возраста, и также получить нормальную дифференцировку. Из этого уже следует, а экспериментами это доказывается, что в такой системе возможны и значительные изменения уровня активности каждого из компонентов без нарушения нормального развития. Оба взаимодействующих компонента не были, конечно, индифферентными — они были частично (лабильно) уже детерминированы локальными свойствами своих плазм. Во взаимодействии их детерминация становится более прочной, иногда — необратимой. Вместе с тем каждый компонент приобретает значение самостоятельной, вполне ограниченной системы. Будущая нервная пластинка, сохраняя, а частично и приобретая еще более ясно выраженную региональность, т. е. обнаруживая количественные различия на разных уровнях (типа градиента), в первое время не имеет еще качественных различий. Уже детерминированная (но еще не дифференцированная) нервная пластинка оказывается опять целостной системой «эквипотенциального» характера. Она способна к регуляции. При ее разделении на части каждая часть дает начало уменьшенной, но целой нервной пластинке. Лишь постепенно, в процессе дальнейшей детерминации, первоначальные количественные различия типа градиента фиксируются в виде различных отделов центральной нервной системы (и органов чувств). Все сказанное относится в такой же мере и к «хордомезодерме», и к любым компонентам позднейших индукционных систем.

В этих системах имеются всегда признаки целостности и вместе с тем известной подвижности. Они имеют регуляторный характер, допуская возможность сдвигов в пространстве и во времени. Кроме того, возможны и некоторые количественные и Даже качественные изменения одного из компонентов без нарушения формообразования (замена специфического индуктора Другим, взятым от другого вида животного или даже из другого ^Зачатка). Это еще более подчеркивает регуляторный характер ^йнДукционных систем. Во время взаимодействия оба компонента испытывают известные изменения, которые постепенно фиксируются как более или менее необратимые. В процессе этой

64 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

«детерминации» данная часть всегда определяется сначала как еще лабильное целое, т. е. как «эквипотенциальная» система, которая при искусственном разделении восстанавливается как уменьшенное целое.

Взаимодействие частей в индукционных системах мы считаем важнейшим движущим фактором онтогенеза. На его основе происходит образование новых качеств в виде новых зачатков, обладающих первоначально еще лабильной, но получающих затем все более стабильную организацию. Специфика реакций зависит при этом в основном от самого реагирующего материала, и первоначальные, а также и в дальнейшем нарастающие количественные различия приводят к увеличению качественного многообразия структур внутри самой системы (явления «самодиф-ференцировки»). Каждая новая дифференцировка приводит к установлению новых соотношений и новых морфогенетических взаимозависимостей. Если же морфогенетические процессы заканчиваются, то им на смену выступают физиологические взаимозависимости с более или менее значительным морфогенетиче-ским эффектом (эргонтические корреляции). Поэтому, несмотря на постепенную автономизацию отдельных процессов, переходящих на кажущееся «самодифференцирование», взаимозависимости частей внутри организма не разрываются, а приобретают лишь новые формы. Организм с самого начала и до конца развивается как одно целое.

Развитие организма совершается при непрерывном, правда, расчленении, но это расчленение является средством к дальнейшему усложнению связей, взаимозависимостей частей внутри целого. Эти все более сложные взаимодействия частей и являются движущей силой развития, и, следовательно, нормальное развитие организма, т. е. дальнейшее его расчленение, возможно лишь до тех пор, пока все эти части взаимодействуют, т. е. пока они связаны в одно целое. Весь организм прогрессивно развивается лишь постольку, поскольку он целостен. Дифференциация неразрывно связана с интеграцией. Они обусловливают друг друга. Дифференциация как «раздвоение единого» приводит к взаимному контакту результаты этого раздвоения, которые, ввиду установившегося взаимодействия, дают начало новой системе с новыми качествами, определяющими дальнейшую дифференциацию и новую интеграцию на высшей ступени организации. В роли интегрирующих факторов развития выступают, следовательно, взаимодействия частей, т. е. морфогенетические корреляции в широком смысле этого понятия. Они связывают развивающийся организм в одно устойчивое и вместе с тем достаточно лабильное целое, в значительной мере противодействующее различным (как внешним, так и внутренним) неблагоприятные влияниям, которые могли бы нарушить процессы нормального развития.