Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 139

Генотипически определенная форма может, однако, давать не две определенные, ярко выраженные и качественно друг от друга отличные реакции, но много таких реакций. В очень многих случаях такие реакции отличаются количественно и связаны непрерывными переходами. В работах В. Шульца [W. Schultz, 1920, 1922] и Н. А. Ильина [1926, 1927] исследованы изменения пигментации горностаевого кролика при разных температурах. При «нормальной» температуре эти кролики имеют белую шерсть, и только нос, уши и хвост.— черные. При понижении температуры ниже 16° черную окраску получают задние лапы, а при температуре ниже 14° — и передние. При температурах ниже 2—3° черная окраска шерсти начинает распространяться на все тело. С другой стороны, при повышении температуры выше 25° появляются белые волосы на ушах, а затем, при температуре выше 29°, и на хвосте и на носу, так что весь кролик становится белым. Каждая часть тела имеет свой порог раздражения, т. е. свою максимальную температуру, при которой еще возможно образование черного пигмента. Разная высота этого порога зависит от различного кровоснабжения кожи в разных частях тела, с чем связано и различное охлаждение кожи при понижении температуры в окружающей среде. Вместе с тем в разных генетических линиях этих кроликов порог раздражения может сильно различаться. У саксонской расы порог раздражения кожи бока равен + 21°, у польской расы +11°, а у московской, как сказано, около + 2°. Имеются и наследственные индивидуальные различия в высоте порога раздражения.

Здесь мы имеем, следовательно, дело с одной реакцией, обладающей различными «нормами» для разных частей тела и, следовательно, распространяющейся на различные его участки при разных температурах среды.

Переходы здесь скачкообразные — при постепенном охлаждении достижение известного порога сказывается черной пигментацией, сразу захватывающей целый участок покровов (например, всю лапу). В других случаях признак может иметь количественное выражение, и тогда постепенное изменение, скажем, температуры, проявится в таком же постепенном изменении известных признаков. Так, например, приведенный уже пример мутации «pennant» у дрозофилы отличается крыльями, похожими по виду на нормальные, однако их величина сильно зависима от температуры. При повышении температуры от 16 до 30° величина крыльев постепенно уменьшается [Harnly M. H., HarnlyM. L., 1936]. Или, например, по опытам Семнера [Sumner, 1909] повышение температуры приводит к развитию более длинных хвостов ¹¹ ушей у мышей и крыс, а понижение температуры связано с их Укорочением. У дафний, по Вольтереку [Woltereck, 1909], усиленное питание приводит к возрастанию высоты их шлема. Вообще, Условия питания, конечно, имеют большое значение для разви-

140 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

тия фенотипа, и их изменения отражаются главным образом на изменении величины всего организма или его частей. И все же даже такой признак, как величина тела, определяется генотипом и характеризует его не в меньшей мере, чем другие фенотипи-ческие признаки, по которым мы только и можем иметь суждение о генотипе.

Как же мы должны рассматривать эти фенотипические изменения, зависящие от факторов внешней среды? Прежде всего,

Рис. 16. Водный (W) и воздушный (L) лист водяного лютика (Ranunculus delphinifolius) [Гёбелъ, 1928]

отметим, что организм в своем развитии вообще полностью зависит от внешней среды, без которой невозможны ни жизнь, ни развитие. Организм, конечно, настолько тесно связан со средой, что ее изменения не могут не влечь за собой изменений развивающегося организма. Однако по отношению к изменениям отдельных факторов среды организм может оказаться весьма устойчивым в том смысле, что в известных пределах изменений он заметно не меняется. Так, при изменении температуры внешней среды от 3 до 14° и точно так же в пределах от 16 до 25° горностаевый кролик не изменяет своей окраски.

Для очень многих признаков можно указать пределы колебаний факторов внешней среды, внутри которых данные признаки заметно не меняются. Это и есть «нормальное» выражение признака, и возможность его развития ограничивается известными пределами «нормальной» среды. Нормальной же средой является та обычная среда, в которой исторически развивался данный организм. Такая выработка известных весьма устойчивых форм есть всегда результат долгого исторического развития. Если организм обладает не одной, а двумя или более резко выраженными «нормами», то он и живет нормально не в одной среде и исторически развивается как вид сразу в нескольких средах. Так, например, водяной лютик имеет два определенно и резко выраженных фенотипа — один из них характерен для жизни в воде, другой —для суши (рис. 16). Для стрелолиста характерны даже три нормы — одна развивается на суше, другая в мелкой воД^е (плавающие листья) и третья — в глубокой воде (подводные лей' товидные листья). Различные особи этого вида жили и раньше в различных средах, и все эти нормы реакций представляют р^е' зультат исторического развития вида в этих разнообразных усло-