Глава II. Эмбриогенез 45

вает, что эта целесообразность выражается лишь в исторически установившихся нормальных соотношениях органов. При изменении этих соотношений реакции сплошь да рядом оказываются явно нецелесообразными (например, образование добавочных осевых органов, добавочной ретины, лишней конечности и т. п. при экспериментальных индукциях, см. рис. 2, 3). Все это показывает, что характер этих реакций представляет продукт исторического развития данных соотношений.

Глава II эмбриогенез

1. Филогения эмбрионального развития

Что эмбриональное развитие изменяется по мере исторического развития организма, можно показать на основании всей массы фактов сравнительно эмбриологии. Не трудно также показать, что все эти изменения далеко не объясняются только лишь приспособлением эмбриона или личинки к их специфическим условиям существования. Конечно, последние играют огромную роль в выработке большого числа особенностей, отличающих, например, личиночные формы иногда весьма близких друг к другу видов животных (разнообразие пелагических личиночных форм различных аннелид, раков, частью и костистых рыб). Однако, кроме того, в историческом развитии изменяются вообще процессы развития всего животного, начиная уже с самых первых дифферен-цировок. Изменяется, например, организация самого яйца (распределение и количество желтка иногда весьма различно у близких форм, а иногда даже в разных яйцах одного вида — летние и зимние яйца, яйца на самцов и на самок и т. п.), изменяется способ дробления яйца (в зависимости от изменения организации яйца), изменяется способ гаструляции (большие, например, различия среди близких форм кишечнополостных).

Для нас, однако, интереснее не эти частные изменения эмбриогенеза, а некоторые процессы более общего значения. Таковыми являются.

1. Общее усложнение процессов индивидуального развития, их постепенная дифференцировка на более частные процессы, идущая параллельно с историческим усложнением организации как взрослого животного, так и развивающегося.

2. Общее удлинение процесса индивидуального развития.

3. Усовершенствование процесса индивидуального развития через точное распределение структур в яйце и раннее обособление

46 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии-

зачатков. Эволюция мозаичности развития. Образование телоб-ластов.

4. Удлинение личиночного развития при малом размере яиц. Установление метаморфоза.

5. Общая тенденция к эмбрионализации индивидуального развития. Обеспечение желтком. Переход от личиночного типа развития к эмбриональному (у личинки дифференцировка в пределах уже дифференцированных тканей, у эмбриона дифференцировка в «индифферентной» бластоме).

6. Усовершенствование эмбрионального процесса через усложнение системы внутренних зависимостей при сравнительно простой организации яйца. Накопление процессов регуляторного характера. Увеличение эмбриональной изменчивости. Целостный характер изменений у форм, индивидуально приспособляемых.

Из этих общих процессов удлинение личиночного развития (главным образом у членистоногих) и обеспечение процесса индивидуального развития через раннее обособление зачатков при усложнении структуры яйца (мозаичность) имеют довольно ограниченное значение. Животные с мозаичным развитиием не дают таких ярких картин исторической обусловленности онтогенеза, как высшие формы с регуляционным развитием, и поэтому могут здесь временно быть оставленными без разбора.

Общее усложнение процессов развития легко устанавливается при сравнении низших и высших представителей любой крупной группы животных. Любая ктенофора отличается гораздо более сложным развитием от любой гидромедузы, высшие черви (анне-лиды) имеют более сложный эмбриогенез, чем низшие (турбел-лярии), в особенности высшие позвоночные отличаются гораздо более сложными процессами морфогенеза, чем низшие позвоночные. Еще ярче выступает сложность эмбриогенеза позвоночных при сравнении с низшими хордовыми (ланцетником). Притом дело не только в одном удлинении процесса развития. Конечно, процесс индивидуального развития (считая именно морфогенез, а не простой рост) является у высших форм гораздо более длительным (особенно, если учесть температурные различия), однако усложнение идет не только за счет прибавления стадий. Перестраивается и усложняется весь онтогенез, начиная с самых ранних стадий. Вспомним, насколько изменены у высших позвоночных процессы гаструляции и образования зародышевых листков. В особенности это бросается в глаза, если обратиться к млекопитающим,— здесь первые стадии развития настолько измене- -пы, что с трудом поддаются анализу с исторической точки зрения. Притом у различных млекопитающих как раз первые стадии развития протекают весьма различно (и у человека немало своих особенностей, особенно в развитии амниона). Образование амниона — одного из самых молодых органов высших позвоночных — происходит не только раньше других органов (даже таких древ-

Глава И. Эмбриогенез ' 4?

как нервная система), но даже раньше обособления зароды-певых листков, раньше процессов гаструляции (поскольку о них еше можно говорить). Конечно, это связано в данном случае с особенностями развития эмбриона млекопитающего в утробе мате-_и fj₀ вовсе не все значительные изменения определяются условиями существования самого эмбриона. Много особенностей характеризуют эмбриональное развитие центральной нервной системы млекопитающих; еще более отлично развитие уха, многих частей скелета, даже на ранних стадиях. Развитие любой системы органов, любого отдельного органа усложняется по мере прогрессивного развития данной системы или органа в эволюции взрослого животного. С усложнением строения уха у млекопитающих значительно усложнились процессы развития как внутреннего, так и среднего и наружного уха, значительно усложнились процессы перестройки частей первых висцеральных дуг. С обособлением анального отверстия у млекопитающих значительно усложнились процессы онтогенетического развития всей области клоаки зародыша.

Особое внимание мы здесь должны обратить на то, что мы назвали эмбрионализацией индивидуального развития. Наиболее примитивной формой индивидуального развития является, несомненно, свободное развитие, без какой-либо особой защиты, в той же среде, в которой живет и взрослая особь. Яйца лишены заметных запасов желтка, дают начало маленькой чрезвычайно просто построенной личинке, которая, самостоятельно питаясь, увеличивает свою массу и постепенно преобразовывается во взрослую форму. Так развиваются наиболее примитивные морские беспозвоночные, начиная с представителей кишечнополостных. Таким образом, наиболее примитивной формой развития является личиночное развитие без особых форм метаморфоза (последний следует рассматривать как дальнейшее усложнение личиночного развития, связанное со сменой образа жизни при переходе ко взрослой форме).

При личиночном развитии всякая новая дифференцировка происходит у личинки, т. е. у свободно живущего и, следовательно дифференцированного уже организма, в котором и клетки и ткани обладают известной специализацией. Только при высших формах личиночного развития в теле сформировавшейся личинки сохраняются известные «индифферентные» клеточные массы, за счет которых затем развиваются новые органы (чаще — при метаморфозе).

Увеличение запаса питательных веществ в яйце обеспечивает возможность более длительных и сложных процессов развития, сопровождающихся увеличением массы за счет этого запаса, т. е. без самостоятельного питания личинки. В этом случае организм может в течение некоторого времени быть изолирован от некоторых факторов внешней среды при помощи яйцевых оболочек.

48 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Последние дают известную защиту развивающемуся зародышу от микроорганизмов, от вредных механических воздействий (тем более, что такие яйца иногда откладываются в места защищен ные) и от более крупных организованных врагов. В этом случае большее выживание молоди обеспечивает закрепление таких приобретений. Если зародыш развивается под защитой яйцевых оболочек, то процессы тканевой и клеточной дифференцировки могут запаздывать, так как такая дифференцировка необходима лишь для тканей и клеток свободного организма (личинки) в его активной деятельности. От такого запаздывания вытекают из вестные преимущества: процессы морфологической дифференци ровки, т. е. обособления и формирования зачатков органов, про текают в индифферентных еще клеточных массах, несомненно, с гораздо большей быстротой и значительно меньшей затратой | энергии. I

Таким образом, мы и видим в большинстве филогенетических рядов удлинение развития за счет все возрастающих запасов желтка (иногда и путем перехода к иным формам питания зародыша) под защитой яйцевых оболочек. Развивающийся организм приобретает при этом все более характерные «эмбриональные» формы, а процессы тканевой дифференцировки отодвигаются на все более поздние стадии развития. У молодого эмбриона весь организм составляется из очень мало дифференцированных эмб^ риональных эпителиев, образующих пузырчатые, трубчатые и складчатые зачатки органов, и более или менее значительных масс индифферентной эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы, выполняющей промежутки между эпителиальными зачатками и частью образующей местные сгущения — зачатки «мезен-химатозных» органов.

Такая «эмбрионализация», с одной стороны, наиболее обеспечивает индивидуальное развитие со стороны возможных вредных влияний факторов внешней среды и, с другой стороны, облегчает всякие процессы перестройки эмбриона и притом не только в процессе нормального развития, но и в уклонениях от нормы и в строящихся на таких уклонениях процессах исторического развития эмбриона (как мы об этом еще будем говорить). Эмбрион приобретает максимальную пластичность.

Этот процесс эмбрионализации сопровождается также еще целым рядом процессов, обеспечивающих нормальное развитие особи. Это обеспечивание имеет как раз тем большее значение, чем более пластична, а следовательно, и лабильна организация развивающегося зародыша.

Такое обеспечение достигается существованием сложной системы зависимостей и отчасти регуляционным характером развития. Не только яйца у животных с длительным эмбриональным развитием относятся обычно к регуляционному типу (что возможно, конечно, и при личиночном развитии), но, и это главное,