Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265

стенкой бокала и оказывается в условиях весьма полной изоляции от внешней среды, так как вход в бокал замыкается хрусталиком. Наоборот, обращенная к мозгу стенка пузыря оказывается снаружи и растягивается по мере образования бокала и его дальнейшего роста. Получается тонкий слой клеток, свободно омываемый внешней средой. Естественно, что продукты жизнедеятельности клеток свободно удаляются и, с другой стороны, происходит свободное снабжение кислородом. Как и в солевых культурах, такое положение не допускает дифференцировки ретины и способствует образованию пигментной оболочки. Для реализации этой возможности требуется, однако (как и в культурах), наличие мезенхимных клеток, которые обволакивают глазной бокал одним слоем, образующим род очень тонкой мембраны. Позднее в этот слой мезенхимы врастают кровеносные сосуды (образуется сосудистая оболочка глаза), и лишь тогда, при полном обеспечении снабжения кислородом, пигментная оболочка глаза достигает своего полного развития. На стадиях глазного пузыря и раннего глазного бокала ткани их стенок еще не детерминированы в своих частных свойствах — они одинаково способны дать начало в соответствующих условиях как сетчатке, так и пигментной оболочке. Любой участок глазного бокала может дать начало и небольшому целому, правильно сформированному, глазу. При дифференцировке внутреннего слоя бокала в ретину происходит ряд изменений (между прочим, выталкивание имеющихся и в нем пигментных зерен), после этого клетки этого слоя оказываются уже окончательно детерминированными — они могут теперь развиваться только в сторону образования вполне дифференцированной сетчатки. Наоборот, клетки пигментной оболочки глаза у земноводных вообще не достигают уровня прочной детерминации и сохраняют свою способность дать в подходящих условиях начало как ретине, так и более сложным глазным структурам и даже целому глазу. Эта способность сохраняется у бесхвостых амфибий вплоть до метаморфоза, а у хвостатых — в течение всей жизни.

Мы дали лишь схематический обзор факторов, определяющих дифференцировку некоторых частей глаза. В действительности соотношения еще много сложнее. Приведенных данных, однако, Достаточно для ряда важнейших выводов. Клеточная дифферен-Цировка определяется различиями в обмене веществ, которые Устанавливаются при данном положении частей. Эти различия связаны с соотношением частей между собой и с окружающей их ^средой. В частности, отмечено значение механических факторов стягивания и растяжения, проницаемости оболочек, условий накопления или удаления продуктов собственного обмена, степени снабжения кислородом. Во всех этих случаях ярко выступает значение исторически сложившихся взаимозависимостей для нормального саморазвития данной системы.

266 Регуляция формообразования в индивидуальном paneutuu

Поясним это положение еще только одним примером. Части нервной пластинки дифференцируются при культуре в солевых растворах в зависимости от условий, в какие они попадают. Кусочки, приставшие к дну сосуда или к куску хорды, растягиваются и образуют тонкие пластинки. При контакте с мезенхимой образуются тонкостенные пузыри и трубки. В изолированных кусках и при контакте с сомитами (мускульными сегментами) образуются толстостенные участки мозга. В нормальном развитии нервной пластинки боковые части, прилежащие к сомитам, утолщаются. Средняя, прилежащая к хорде часть образует тонкую пластинку. После замыкания нервной пластинки в трубку спинной шов этой трубки формируется под влиянием мезенхимы и дает начало тонкой эпителиальной крыше. В толстых боковых массах идет, очевидно под влиянием накопления, собственных продуктов, самодифференцирование нервной ткани. Эти зависимости в общем сходны с теми, которые характерны и для развития глазного бокала. И в данном случае ясно выступает значение исторически сложившихся взаимоотношений развивающегося органа с его нормальным окружением.

Взаимосвязи оказывают формообразовательное воздействие как через механические влияния, так и, в особенности, через изменение в клеточном метаболизме. При индукции нервной пластинки это происходит, очевидно, путем непосредственной передачи рибонуклеопротеидов. В других случаях передаются, вероятно, более простые продукты обмена, или происходит накопление собственных продуктов, если для их удаления имеются препятствия. Не меньшее значение имеет, конечно, приток питательных веществ и снабжение кислородом. Во всех этих случаях небольшие, даже количественные различия приводят к изменению обмена веществ, дальнейшему нарастанию различий и, наконец, к качественным различиям в дифференцировке первоначально однородных зачатков.

Мы особо подчеркиваем, что все формообразовательные влияния имеют внутри данной системы характер сложных взаимозависимостей. Мы уже обращали внимание на то, что хордомезо-дерма определяет развитие нервной пластинки, но только обратное влияние нервной пластинки окончательно определяет развитие хорды и мезодермы в крыше первичной кишки. Различные части хордомезодермы вызывают развитие разных отделов мозга, а мускульные сегменты — образование ганглиев. С другой стороны, разные отделы мозга вызывают развитие органов чувств, которые окончательно формируются во взаимодействии с передней частью крыши первичной кишки. Глазной пузырь подрастает под эктодерму и связывается с нею. Это вызывает в эктодерме образование хрусталика, но оказывает и обратное влияние на глазной пузырь, определяя его преобразование в бокал. Внутренняя стенка бокала, изолированная хруста-