260 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

они, по-видимому, одинаковы у самых различных животных. С другой стороны, реакция на действие индуктора строго специфична. Она не только различна в различных реагирующих тканях, но обладает и видовой спецификой, ясно обнаруживаемой в строении индуцированных органов.

Если у молодого зародыша тритона эктодерму передней части головы заменить эктодермой, взятой от зародыша лягушки, то

Рис. 14. Образование балансера у зародыша жабы при пересадке эктодермы тритона в область рта [Уод-дингтон, 1956]

под влиянием индуктора (передней кишки) тритона в эктодерме разовьются ротовые органы. Однако соответственно происхождению эктодермы от лягушки из нее разовьются у тритона типичные органы лягушки — присоски и роговые зубы. В другом эксперименте, при пересадке эктодермы тритона на голову зародыша жабы (рис. 14), в ней под влиянием индуктора жабы развиваются балансеры — типичные личиночные органы тритона. Специфическая видовая дифференцировка органов и гистологических структур во всех таких опытах определяется всегда не индуктором, а происхождением реагирующего материала. Индуктор не обладает видовой специфичностью, и он может быть заменен индукторами совершенно других организмов. Реагирующая ткань всегда выявляет видовые особенности согласно своему происхождению. Это показывает, что реализация формообразовательных процессов всегда контролируется наследственными свойствами материала — его нормой реакций.

В свете изложенных фактов становится ясно, что говорить о «первичном» индукторе как об «организаторе» — неправильно. Однако даже если его роль сводится лишь к активации некоторых дремлющих (латентных) возможностей или тенденций развития реагирующего клеточного материала, то его значение нельзя и недооценивать. Индуктор или эвокатор, во всяком случае: 1) решает (реализацией контакта и передачей активирующих веществ) вопрос альтернативного выбора одного из возможных путей развития; 2) фиксирует активированный путь развития и одновременно затормаживает другие пути. Кроме того, и это, может быть, самое существенное, установление временного контакта между индуктором и реактором приводит к согласованию времени, места и протяженности формообразовательных процессов во взаимодействующих частях.

В этом смысле весьма показательны результаты следующего

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 261

эксперимента. Эктодерма от вида тритонов с крупными яйцами пересаживалась в область крыши первичной кишки другого вида—с мелкими яйцами. Нервная пластинка, развившаяся под влиянием контакта, имела, конечно, крупноклеточное строение, общие же ее размеры соответствовали размерам малого вида. Таким образом, здесь сразу установились нормальные соотношения между органами, т. е. пропорциональное целое.

Мы рассмотрели пока только вопрос о значении первичного индуктора — верхней губы бластопора и развивающейся из нее крыши первичной кишки. В результате этой индукции в эктодерме образуется нервная пластинка, которая в свою очередь получает свойства индуктора. В эксперименте она может как мы уже упомянули, индуцировать и новую нервную пластинку. В нормальном развитии она расчленяется на отделы головного и спинного мозга, дает начало ганглионарной пластинке, а через это — ганглиям периферической нервной системы, пигментным клеткам и даже некоторым частям скелета (висцеральному скелету головы).

Различные части нервной системы обладают также индукционными свойствами. Передний край нервной пластинки индуцирует в прилежащей эктодерме образование органов обоняния. Задний мозг индуцирует в близлежащей эктодерме развитие слуховых пузырьков, т. е. органа слуха. В области промежуточного мозга за счет самой нервной пластинки развиваются зачатки глаз — глазные пузыри, которые затем превращаются в глазные бокалы. Мы уделим особое внимание именно развитию глаза, как наиболее изученному объекту экспериментальных исследований.