4. Природа индуцирующих влияний

Опытами межвидовой пересадки было доказано отсутствие видовой специфичности индуктора: индукция у тритона может быть вызвана материалом, взятым от других видов земноводных (например, лягушки) или даже от очень далеких животных, как, например, птиц и даже млекопитающих.

Более того, индукция нервной системы может быть вызвана в недетерминированной (индифферентной) эктодерме не только материалом крыши первичной кишки (хордомезодермы) или его производными — хордой и мышцами, но и кусочком нервной пластинки. Это напоминает явления ассимиляторной индукции, однако в отличие от последней индуцированная ткань не вовлекается в состав ткани самого индуктора. Было найдено, что и различные другие ткани, как, например, кусочки печени, могут вызвать образование нервной пластинки.

Это заставляло думать, что явление индукции связано с передачей каких-то широко распространенных в различных тканях химических веществ, которые могли бы сохраняться и в убитых тканях. Действительно, оказалось, что губы бластопора, растертые, убитые нагреванием, кипячением или даже действием спирта, также могут вызвать образование нервной пластинки. Раздавливали материал верхней губы бластопора и центрифугированием отделяли более активные части протоплазмы, которые также хорошо индуцировали. Наконец, извлекали индуцирующие вещест-

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 25$

_ва химическими методами и наблюдали нейральную индукцию в эктодерме гаструлы под влиянием таких веществ. В настоящее время химическая природа индуцирующих веществ не вызывает сомнений. Многочисленными опытами показано, что различные вещества, извлеченные из разных тканей, различаются и по результатам индукции. Из печени морской свинки было извлечено > (петролейным эфиром) вещество, содержащее жирные кислоты _и нуклеопротеиды, которое индуцировало в гаструле тритонов органы передней части головы (передний и промежуточный мозг, глаза, органы обоняния), а из почек той же морской свинки получен после подобной же экстракции нерастворимый остаток, который вызывает индукцию туловищных органов (спинного мозга, хорды, мускульных сегментов, почечных канальцев, хвостов) . В этом виден интересный параллелизм с влиянием переднего и заднего отделов хордомезодермы, которые, возможно, также отличаются и по составу действующих веществ (точнее по их относительной концентрации).

Что касается способов передачи этих веществ при нормальном развитии, то она осуществляется, очевидно, путем диффузии растворимых веществ или даже путем активного перемещения гранул по межклеточным мостикам. Прямые наблюдения показывают, что в плазме клеток в области бластопора происходит накопление большого количества гранул, содержащих рибонуклео-протеиды и переходящих при инвагинации в область крыши первичной кишки. Эти гранулы накапливаются между хордоме-зодермой и прилежащей эктодермой. Затем они появляются в большом числе в клетках эктодермы. Прижизненная окраска гранул крыши первичной кишки с помощью нейтрального красного показывает, что они перемещаются от индуктора к реагирующей ткани и, вероятно, непосредственно определяют ее преобразование в нервную пластинку. Интересное подтверждение этих выводов было получено в опытах с изолированными культурами. Если эктодерма гаструлы культивируется в среде (солевом растворе), в которой до этого в течение нескольких дней культивировался хордомезобласт, то в ней дифференцируются нервные и пигментные клетки без всякого организатора (пигментные клетки нормально развиваются из боковых частей нервной пластинки, дающих начало также нервным узлам). Оказывается, что солевой раствор после культивирования хордомезодермы сильно поглощает ультрафиолетовые лучи и содержит рибонуклеопротеиды.

Все эти факты, выявляющие химическую природу индуцирующих веществ и возможные пути их передачи, показывают вместе ^с тем и их малую специфичность. Это обычные клеточные субстанции, которые, однако, присутствуют в индукторе в весьма большой концентрации. Эти вещества могут быть заменены другими веществами с аналогичным действием, во всяком случае