Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 247

вание соответствующих частей тела. В действительности, начиная с установления контакта между эктодермой спинной области зародыша и крышей первичной кишки, судьба этих частей оказывается предопределенной. Из крыши первичной кишки развивается по средней линии спины центральная скелетная ось — хорда (вокруг которой позднее разовьется позвоночник и задняя часть черепа), а по бокам от нее — мезодерма (из которой позднее разовьются сегментированные боковые мышцы, стенки общей полости тела, почки, половые железы и др.).

Из дорсальной эктодермы, прилегающей к крыше первичной кишки, развивается утолщенная полоса эктодермальных клеток — нервная пластинка (т. е. общий зачаток нервной системы). Образование нервной пластинки является также результатом активного перемещения клеток: клетки нижнего слоя эктодермы анимальной половины гаструлы стягиваются по направлению к средней линии спинной стороны зародыша.

Можно было бы предположить, что здесь опять перед нами внутриклеточное влияние формообразовательных веществ яйца, которые лишь перераспределились при описанных перемещениях клеточного материала. Многочисленные эксперименты показывают, однако, что это не так. Если перемещение материала и было уже предопределено организацией яйца, то новые его дифферен-цировки определяются именно установившимися новыми соотношениями и, в первую очередь, взаимодействием между эктодермой и хордомезодермой.

1. Индукция осевых органов

Прежде всего была доказана весьма активная роль клеток верхней губы бластопора (т. е. области серого полумесяца яйца). Регуляционная способность зародышей тритонов очень высока, и у них можно получить две совершенно нормальные личинки (и взрослых животных) не только путем обособления первых бластомеров яйца (рис. 8), но и путем разделения молодого зародыша (бластулы или молодой гаструлы) на две равные части. Это достигается перешнуровкой яйца петлей из тонкого волоса. Успех операции обеспечивается, однако, лишь в том случае, если волос пересек верхнюю губу бластопора, так что каждая половина зародыша получает часть этой губы (рис. 9). Уже это показывает значение верхней губы бластопора для формообразования. Она получила даже неудачное название «организатора», так как именно от этого клеточного материала начинайся как будто процесс организации всего зародыша. Многократ-^йо производились опыты пересадки кусочка верхней губы бластопора на другое место, например, на бок другой бластулы или гаструлы (рис. 10). Результат получался совершенно однозначный. Всегда клетки пересаженного кусочка (конечно,

248 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

в случав приживления) активно врастают внутрь и увлекают с собой также прилежащие клетки эктодермы. Они образуют непрерывный слой клеток, перемещающийся под эктодермой вперед по направлению к анимальному полюсу. В этом слое клеток посредине развивается добавочная хорда, по бокам добавочные сегменты осевой мускулатуры, почечные канальцы, а затем и другие органы. Под ними развивается иногда добавочная кишечная полость. В эктодерме на месте ее контакта с ввернувшимся

Рис. 8. Перешнуровка дробящегося яйца тритона [Дюркен, 1929]

1 — разделение бластомеров на стадии незавершенного первого деления (стадия «гантели»); 2 — получившиеся два эмбриона-близнеца в общей яйцевой оболочке

Рис. 9. Перешнуровка оплодотворенного не дробящегося яйца тритона [Гексли и де Вер, 1936]

1 — яйцо тритона, разделенное в горизонтальной плоскости на дорсальную и вентральную половины; 2 — нормальный эмбрион, развившийся из дорсальной половины; 3 — бластулоподобный шар, не способный к дальнейшему развитию, образовавшийся из вентральной половины, не содержавшей области «организатора»; 4 — яйцо тритона, разделенное в сагиттальной плоскости; 5 — нормальные эмбрионы, развившиеся в результате разделения 4, при котором в каждую половину яйца попала часть области «организатора»