Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 2'г

Рис. 7. Гаструляция у тритона Pleurodeles waltlii [Кюн, 1955]

1 — бластула; 2 — ранняя гаструла; 3 — ранняя нейрула; Ch — хорда; Ek — экто дерма; En — энтодерма; Кб, — головная кишка; М — мезодерма; рР — прехордаль- ная пластинка; Н место вегетативного полюса

движение в обратном направлении — вперед, образуя непрерывный второй слой клеток, подстилающих наружный слой клеток спинной области. Край бластопора, имеющий вначале вид небольшой поперечной щели, расширяется по краю клеток ани-мальной половины: он приобретает форму широкой дуги, которая по мере обрастания клеток вегетативной половины превращается в кольцо, все более стягивающееся над вегетативными клетками, которые таким образом попадают внутрь зародыша. По всему этому краевому кольцу происходит, однако, не просто надвигание анимальных клеток, но и их перемещение внутрь, т. е. тот же процесс, который начался в области серого полумесяца. Крупные вегетативные клетки при всех этих движениях играют довольно пассивную роль.

В результате этих первых формообразовательных движений однослойный полый пузырек — бластула — превращается в гаст-РУлу (рис. 7), т. е. в двухслойный зародыш, имеющий уже первичную кишку (энтодерму) со своей полостью и первичные покровы (эктодерму). Нижняя, вентральная стенка первичной кишки составляется из крупных набитых желтком клеток вегетативной половины яйца (собственно энтодерма). Верхняя, дорсальная, стенка, так называемая крыша первичной кишки, составляется из клеток того потока, который ввернулся со ^сцйнной поверхности анимальной половины внутрь через верх-

246 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ний край бластопора (это зачаток будущей хорды и мезодермы). Эти формообразовательные движения клеток предопределены структурой плазматического содержимого яйца.

Крупные желточные зерна вегетативного полушария яйца являются запасом питательного материала, который позднее входит в состав стенки кишечника и обеспечивает развитие зародыша вплоть до его вылупления из оболочек и формирования личинки, способной к самостоятельному питанию. В ани-мальном полушарии содержится гораздо меньшее количество и притом очень мелких желточных зерен. Кроме того, цитоплазма анимальной половины яйца содержит значительно больше активных веществ — энзимов и рибонуклеиновых кислот, нуклео-тидов и фосфатидов. Большое значение приписывается и белкам, содержащим сульфгидрильные группы (SH-группы), которые концентрируются на анимальном полюсе в районе, где происходят деления созревания яйца. После этого как сульфгидрильные белки, так и рибонуклеиновые кислоты концентрируются главным образом на спинной стороне анимального полушария.

Перемещения клеток в процессе гаструляции приводят к совершенно новым соотношениям. Вегетативные клетки, которые раньше непосредственно соприкасались с внешней средой, оказываются внутри зародыша, ограничивая просвет первичной кишки. Анимальные клетки распространяются по всей поверхности зародыша, образуя его первичные покровы (эктодерму). Однако анимальные клетки краевой зоны, и особенно спинной части оказываются теперь внутри зародыша, составляя крышу первичной кишки, или точнее зачаток хордомезодермы. Этот слой клеток вступает теперь в контакт с поверхностным слоем эктодермы. Раньше под слоем клеток анимального полюса находилась заполненная жидкостью полость бластулы. Теперь в спинной части зародыша под внешним слоем клеток располагается не полость, а второй слой клеток, соответствующий крыше первичной кишки (хордомезодерме), под средней частью которой возникает полость первичной кишки — гастроцель.

Изменение связи с внешней средой (поступление кислорода!) должно привести к изменению метаболизма поверхностных клеток (эктодермы), с одной стороны, и лежащих теперь в глубине, но все же активных клеток крыши первичной кишки (хордомезодермы) — с другой. Естественно, что между этими двумя клеточными пластами должен происходить обмен, по меньшей мере передача кислорода от поверхностных клеток эктодермы к внутренним слоям и передача некоторых веществ от клеток хордомезодермы к клеткам эктодермы.

Таким образом, неизбежно должно установиться физиологическое взаимодействие между слоями клеток, различающихся по своему метаболизму. Это взаимодействие может, очевидно, оказать влияние и на дифференцировку клеток и на формообразо-