Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 239

_сЯ форма и вооружение последних члеников брюшка. Однако даже у разных рас этого рачка степень реагирования на опреснение или насыщение воды солью весьма различна: каждая раса имеет свой оптимум солености воды, в котором брюшко достигает полного развития. Различно реагируют на внешние факторы _и разные мутации одного и того же вида растений или животных. Это касается и таких признаков, как яровость, озимость растений или оптимальная для них длина светового дня. У животных реакции разных мутантов хорошо изучены на стадиях личиночного развития у плодовой мушки дрозофилы. Опыты показывают удивительное многообразие форм их реагирования на температуру, влажность среды и другие внешние факторы.

Во всех этих случаях, хотя факторы внешней среды и вызывают изменения в развитии, характерные особенности этих изменений, их специфика определяются наследственными свойствами данного организма (и даже отдельной особи) и не могут быть вызваны у другого вида организмов, обладающего другой нормой реакций.

И в этих случаях мы имеем, следовательно, развитие по унаследованной программе, в которой уже заложена и способность к различным формам реагирования на внешние факторы. Они образуют каждый раз характерные для данного вида организмов (точнее для данной наследственной основы — генотипа), ему одному свойственные модификации его внешнего вида и строения (т. е. его фенотипа).

3. Регуляция формообразования в узком смысле термина

Такая регуляция обычно наблюдается очень ясно на ранних стадиях развития зародыша, но в известной степени даже у взрослых организмов (в особенности у растений и низших животных). У растений, многих кишечнополостных животных (гидроиды и медузы), иглокожих (морские звезды и ежи), ланцетника и у всех позвоночных животных можно отделить друг от Друга первые клетки зародыша, и каждая из этих клеток может Дать начало нормально сформированному (только уменьшенному) зародышу и затем развиться в совершенно нормальное взрослое животное или растение. У гидромедуз один из восьми первых бластомеров может дать начало миниатюрной, но вполне нормальной личинке. Даже части зародыша на стадии бластулы могут еще развиться в целые личинки. И у человека каждый из первых двух бластомеров может развиться в нормального зародыша. Таким образом возникают нередко наблюдаемые «однояйцовые близнецы», которые поражают своим сходством.

Регуляционные яйца имеют более или менее однородную цитоплазму, поэтому продукты их деления сходны и содержат все материалы целого яйца. Однако, как бы ни была совершен-

240 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

на способность частей таких регуляционных яиц к восстановлению целого, она не безгранична. У животных яйца всегда имеют некоторую, по меньшей мере полярную организацию. Субстанции цитоплазмы, хотя и не строго локализованы, но имеют разную концентрацию на разных уровнях яйца, это определяет некоторые различия в дальнейшем развитии анимальной и вегетативной его половин. Полярная организация яйца связа-

Рис. 4. Дробление (1—5) и начало образования первичной мезенхимы (6) у морского ежа Paracentrotus lividus [Кюн, 1955]

на с положением яиц в составе зачаткового эпителия яичника. Она отличается поступлением запаса питательного материала в одном определенном направлении, которое становится главной осью яйца. Наиболее обстоятельно изучены явления регуляции на ранних стадиях развития у морских ежей (рис. 4) и земноводных позвоночных (см. главу II).

Яйцо морского ежа (Paracentrotus lividus) имеет шарообразную форму. Под экватором, т. е. в вегетативной половине яйца, располагается пигментированное кольцо, отмечающее область будущей энтодермы, а под ним, в районе вегетативного полюса,— сегмент прозрачной цитоплазмы, отмечающий область будущей мезенхимы (клеток — образователей скелета). Яйцо имеет, следовательно, радиально-симметричную организацию. Так как первые две плоскости деления дробления проходят вертикально, то первые четыре бластомера, получающиеся в результате этих делений, совершенно равнозначны. Они содержат все материалы яйца в тех же соотношениях, какие были и в целом нераздробленном яйце. При обособлении бластомеров меняются, однако, их соотношения с внешней средой. В норме первые два бластомера тесно соприкасаются своими внутренними стенками, развившимися в результате клеточного деления. Это вызывает различия в строении наружных слоев протоплазмы. Наружная я внутренняя стенки попадают в разное положение по отношению