1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии

Обзор различных попыток классификации разных форм взаимозависимостей органов был мною уже сделан в другом месте [1938], и я здесь не буду к этому возвращаться. Отмечу только, что мы здесь говорим о корреляциях не в статическом понимании простого сосуществования органов или признаков, а имеем всегда в виду закономерности в соотносительном их изменении. Кроме того, мы имеем в виду не физиологические корреляции в широком смысле слова, следовательно не взаимозависимости в обычном функционировании органов, а такие взаимозависимости, которые выражаются в формообразовательных процессах (мор-фогенетические корреляции в широком смысле слова). И, наконец, считаю нужным особо подчеркнуть, что мы будем вместе с акад. А. Н. Северцовым твердо различать собственно корреляции как взаимозависимости формообразовательных процессов в индивидуальном развитии и филетические корреляции (Л. Плате), или координации, как взаимозависимости в филогенетическом преобразовании органов. Мы имеем в этих случаях зависимости совершенно различного порядка, которые ни в какой мере нельзя свести одну к другой, точно так же как нельзя свести закономерности филогенетического развития к закономерностям индивидуального развития. Я это особо подчеркиваю, так как еще не все авторы дошли до понимания необходимости такого разграничения.

При корреляциях связь между частями (членами корреляционной пары или цепи) может осуществляться разными способами (нервная связь, гормональная или вообще химическая, прямой контакт). Зависимость может иметь характер непосредственной или посредственной функциональной зависимости, прямой или обратной. Две части могут в своих изменениях зависеть от одной третьей части. Зависимость может выражаться в обратимых или необратимых изменениях. Она может проявляться в морфогене-тических процессах у взрослого животного (например, в развития вторичных половых признаков, развитии оперения и т. п.), или в процессах, определяющих закладку и развитие органов у эмбриона, личинки или молодого животного. Можно строить классифи-

Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35

кацию корреляций на основании различных критериев: например, по характеру связи (механические, физико-химические, химические), либо по характеру осуществляемых изменений (эвокации, стимуляции, депрессии, ассимиляции), либо, наконец, по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. На различных стадиях онтогенеза они имеют разный характер и разное значение. Хотя здесь и нельзя провести твердых граней, все же можно указать известную последовательность в смене различных форм взаимозависимостей. Зависимость может определяться, по-видимому, непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами (вероятно, через какие-то биохимические процессы, идущие в клетках того самого материала, в котором реализуются изменения); такие взаимозависимости я называю геномными. Взаимозависимость может определяться собственно внутренними факторами развития (тоже наследственными, но осуществляемыми путем передачи веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой); такие взаимозависимости я называю морфогенетическими (в узком смысле слова). Наконец, взаимозависимость в формообразовании может определяться зависимостью в дефинитивных функциях (причем изменение в строении члена корреляционной пары или цепи зависит от самого функционирования данного члена); такие взаимозависимости я назвал эргонтическими.

1. Геномные корреляции представляют собой зависимости в формообразовании частей, обусловленные более или менее непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами. Эта зависимость может покоиться на множественном действии одних и тех же генов (явления «плейотропизма», или феногене-тические корреляции) или на дифференцированном действии отдельных тесно сцепленных наследственных факторов (хромосомные корреляции).

В этом случае приходится допустить, что одни и те же гены, участвующие в общих процессах клеточного обмена, определяют сходное или, во всяком случае, закономерно отличное течение каких-то процессов, быть может биохимического порядка, в разных частях организма. Этого рода корреляции выделяются не по генетическому методу их вскрытия, а по их зависимости от наследственных факторов, проявляющих свое дифференциальное Действие непосредственно в том материале, который обнаруживает сопряженность изменений. Этого рода зависимость является, следовательно, всегда зависимостью в формообразовании двух или более частей не друг от друга, а от некоторых общих внутриклеточных процессов. Примеров сцепления я не привожу, так как эти связи не имеют для нас большого значения. Что же касается зависимостей феногенетического характера, то они были найдены еще Менделем на горохе: растения с пурпурными цветами

36 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

имеют красные пятна в пазухах листьев, и семена покрыты серой кожурой. Все эти изменения обусловлены изменением только одного наследственного фактора и затрагивают, очевидно, вообще процессы образования красного пигмента. Много таких зависимостей известно для дрозофилы. Мутация rudimentary обладает не только редуцированными крыльями, но и укороченными задними ножками, нарушениями процесса откладывания яиц самками и пониженной жизнеспособностью. Мутация dachs обладает укороченными ножками, измененным жилкованием крыла и некоторым уменьшением его размеров. Мутация vestigial обладает рудиментарными крыльями, редуцированными гальтерами и измененным положением задних щетинок на скютеллуме. Мутация vortex отличается не только нарушением расположения щетинок, но и пигментными пятнами, окруженными валиком, на груди, а также сниженными жизнеспособностью и плодовитостью. Мутация bent обладает согнутыми крыльями, укороченными и изогнутыми ножками, а при воспитании при низкой температуре у нее появляется и ряд других изменений, как «погрубение» глаз (неправильные волоски между фасетками), нарушение расположения щетинок на груди и изменение одной из жилок на крыле. Мутация dichaete выражается в редукции грудных щетинок и в расхождении крыльев. Кроме этих морфологических признаков почти все мутации связаны с понижением жизнеспособности и плодовитости, т. е. с рядом физиологических изменений.

У кур полидактилия, т. е. удвоение в области первого пальца задней конечности, проявляется эмбрионально и в сходном, хотя и гораздо менее выраженном, удвоении первого пальца передней конечности. В большинстве случаев такие изменения возникают в частях тела, между которыми нет непосредственной морфогене-тической связи. Поэтому мы вынуждены смотреть на эти мутант-ные признаки как на результат изменения во внутриклеточных процессах, получающий различное выражение в различно дифференцированных частях тела.

2. Морфогенетические корреляции — взаимозависимости во внутренних факторах онтогенетического развития (в тесном смысле слова). Конечно, и эти взаимозависимости наследственны, т. е. определяются, в конечном счете, генами, причем нередко выражаются в плейотропном действии одного определенного гена; однако они реализуются не прямо, а через посредство видимых и ясно анализируемых зависимостей между двумя (или бо- , лее) морфогенетическими процессами. Чаще всего эти зависимости определяются даже прямым контактом или непосредственной передачей клеточного материала от одной части к другой.

Морфогенетические корреляции в особенности характерны для эмбрионального («дофункционального») периода развития и представляют предмет усиленного в настоящее время изучения «механики», или «физиологии», развития. В этом случае имеются,