3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)

Ясно, что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдиффе-ренцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществиться. Таким образом, мы должны допустить постепенное усложнение системы морфогенетических факторов развития, т. е. тех реакционных и корреляционных механизмов, о которых мы уже довольно много говорили.

Мы уже разбирали вопрос об эволюции реакционных механизмов, которые проявляются в виде формообразовательных реакций, связанных с изменениями в факторах внешней среды,атак-

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201

же вопрос об эволюции корреляционных механизмов, которые регулируют соотношения между органами, т. е. отвечают на изменение факторов внутренней среды организма.

Поскольку между обоего рода механизмами нет никаких принципиальных различий и они собственно даже не поддаются разграничению (всякий реакционный механизм всегда глубоко захватывает и корреляционную систему), мы с полным правом допускаем, что в эволюции изменения этих механизмов происходят на сходных основаниях путем естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования и наиболее устойчивых механизмов развития. Иными словами, эволюция организма идет на базе систематической элиминации всех неблагоприятных уклонений независимо от их происхождения (мутации или модификации). По нашей схеме эволюция реакционных механизмов идет в общем под знаком их дифференцировки в силу непосредственного приспособления частей организма к условиям внешней среды. Эта адаптация имеет первоначально характер частных модификаций, возникающих на базе общей, исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакции (определяемой генотипом). Вместе с тем, однако, естественный отбор благоприятных комбинаций, а также мутаций, лежащих в пределах установившегося фенотипа, приводит постепенно к более совершенному выражению данного приспособительного признака и ко все большей независимости его проявления от случайных уклонений в факторах внешней среды во время индивидуального развития организма.

Эволюция конкретных соотношений между органами идет, очевидно, также по пути их дифференцировки в силу постепенного усложнения организации, сопровождаемого взаимным приспособлением органов (или, иными словами, в силу непосредственного приспособления частей организма или органов к условиям внутренней среды). Эта взаимная адаптация (внутреннее приспособление), или «коадаптация», имеет также первоначально характер частных модификаций, возникающих на базе общей исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакций (определяемой генотипом). Вместе с тем естественный отбор мутаций, меняющих наследственные соотношения, приводит постепенно к более совершенному выражению данного соотношения органов и ко все большей независимости его проявления от случайных и временных колебаний факторов внутренней среды (например, взаимное смещение органов вследствие случайных внешних влияний) во время индивидуального развития организма.

Элиминация всех особей, обнаруживающих неблагоприятные соотношения органов и недостаточную координацию их функций, приводит ко все более точной их коадаптации. Если эта коадаптация достигла уже высокого уровня, то дальнейшая элиминация

202 Организм как целое е индивидуальном и историческом развитии

всех случайных уклонений должна привести к его максимальной стабилизации на основе широкого развития наследственного регу-ляторного аппарата.

Так как и здесь речь идет об естественном отборе мутаций, укладывающихся в пределах уже установившихся соотношений между органами (на основе прямого приспособления), то мы и здесь будем говорить о стабилизирующем отборе.

Возможность появления таких мутаций еще более вероятна, чем появление тех уже изученных генокопий, которые проявляются во внешних признаках (в известных мутациях дрозофилы, сходных с изученными Р. Гольдшмидтом «фенокопиями»). Сходство и в этом случае обусловливается тем, что в течение известной чувствительной фазы развития как фактор среды (при возникновении «фенокопии»), т. е. ближайшего окружения развивающейся части, так и наследственный фактор (при возникновении «генокопий») могут вызвать простое смещение во времени реакций внутри индукционной системы, приводящее к определенному изменению строения органа. То же самое касается и других взаимозависимостей. Специфика каждого изменения зависит в основном от всего механизма развития. Разные раздражители, как внутренние, так и внешние, могут привести к одинаковому результату. В приведенном выше примере увеличение поперечного сечения жевательной мышцы млекопитающего, определяемое толщиной волокон и являющееся показателем возросшей ее силы, может быть результатом упражнения, т. е. внешнего фактора, проявляющего свое действие через функцию (особенно у молодого животного). Однако мышца развивается вначале и без ее типичной функции, ее размеры определяются в основном наследственными факторами развития. Поэтому подобное же увеличение поперечного сечения мышцы (числа волокон), а следовательно, и ее силы, может быть результатом изменения в наследственных факторах развития, т. е. мутации, которая в данном случае будет идти в том же направлении. Сходство мутации с модификацией увеличивается еще в большей мере благодаря существованию указанной ранее корреляционной цепи, которая в обоих случаях приведет к соответствующим изменениям в кровоснабжении, иннервации и прикреплении мышцы. Конечно, такие мутации могут стать предметом естественного отбора только в том случае, если увеличение силы данной мышцы имеет жизненно важное значение для организма. Однако как раз в этом случае мышца действительно «упражняется», а следовательно, и «модифицируется». Таким образом отбор мутации может идти в этом случае (как и в других случаях «активных» органов) исключительно на фоне модификационных изменений. То же самое касается, однако, и всех членов данной корреляционной цепи. Если под влиянием усиления мышцы увеличивается, скажем, выступ кости, к которому прикрепляется мышца, то увеличение этого