- •1. Методологическое значение проблемы целостности
- •2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава I
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27
- •Глава I. Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии 31
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 33
- •1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии . 41
- •2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 43
- •Глава II. Эмбриогенез 45
- •Глава II эмбриогенез
- •1. Филогения эмбрионального развития
- •Глава II. Эмбриогенез 49
- •2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона
- •Глава II. Эмбриогенез 51
- •Глава II. Эмбриогенез 53
- •Глава II. Эмбриогенез 55
- •Глава II. Эмбриогенез 57
- •Глава 11. Эмбриогенез 59
- •Глава 11. Эмбриогенез 61
- •Глава II. Эмбриогенез 63
- •Глава II. Эмбриогенез 65
- •6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом
- •Глава II. Эмбриогенез 73
- •7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции
- •Глава II. Эмбриогенез 75
- •Глава II. Эмбриогенез 77
- •Глава II. Эмбриогенез 79
- •Глава II. Эмбриогенез 83
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 85
- •Глава III
- •1. Доместикация связана с частичной дезинтеграцией
- •Глава 111. Регресс. Распад корреляционный систем в эволюции 9,7
- •§8 Организм как цёлЬе й индивидуальном и историческом развитии
- •Глава III- Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 89
- •2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эёолЮции 93
- •§4 Организм как целое в индивидуальном и историческом рйзбигии
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 95
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 97
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции ш
- •3. Атавизм как локальная реинтеграция
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 101
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 103
- •Глава IV
- •1. Обзор вопроса о факторах эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 107
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 109
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез h5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 121
- •2. Конкретные исследования факторов эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 127
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 129
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогепез 133
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 135
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенед 137
- •4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 139
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 141
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Лдаптацидгёнёз 143
- •5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций)
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 145
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 151
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 153
- •6. Дифференциация как выражение приспособления организма к окружающей среде
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155
- •7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159
- •8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167
- •9. Естественный отбор как основной интегрирующий фактор в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5
- •Глава IV. Йрогрессивиая эволюция. Адаптацидгепе'д 177
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 179
- •11. Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181
- •Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185
- •Глава V
- •Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt
- •Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9
- •1. Развитие корреляционных систем
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193
- •2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
- •3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 211
- •Глава I
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 235
- •236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 237
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 239
- •3. Регуляция формообразования в узком смысле термина
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241
- •Глава II
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 243
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 2'г
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 247
- •1. Индукция осевых органов
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 249
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 255
- •3. Организация, или «индивидуация», зачатков
- •4. Природа индуцирующих влияний
- •260 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 261
- •5. Саморазвитие глаза
- •262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267
- •6. Детерминация и развитие конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269
- •7. Регенерация конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275
- •8. Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации
- •9. Основные принципы организации формообразовательных систем
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 277
- •Глава III
- •Глава 111. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 279
- •Глава III. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 281
- •Глава IV
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 283
- •1. Гормоны роста у растений
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285
- •2. Гормоны метаморфоза у насекомых
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 287
- •3. Метаморфоз у амфибий
- •4. Половые гормоны и формообразование
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 291
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 293
- •Глава V
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 295
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой uq7
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 299
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 301
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 303
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 305
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 307
- •Глава VI. Ядро и плазма 6 нарушенных системах 311
- •Глава VI
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 313
- •Глава VI. Йдро и плазма в Нарушенных системах 315
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 317
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 319
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 321
- •Глава VII
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразований 323
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 325
- •Глава VIII
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 327
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 320
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 331
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 335
- •Глава IX
- •1. Элементарные системы клеточной регуляции
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339
- •1?Лава X
- •Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость организмов 341
- •2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
- •4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций
- •5. Эволюция онтогенеза
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции жи вотного организма °5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Возникновение приспособлений
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Взаимное приспособление органов
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция . 232
Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляется эта мышца, мы должны признать ненаследственными модификациями (так как, в конце концов, они зависимы от изменения во внешних факторах и отпадают сразу же вместе с последними при возвращении организма в прежнюю среду).
С точки зрения генетики можно было бы здесь говорить о «фенокопиях». Для нас важны, однако, не форма наследования и не способ осуществления известных признаков, а то обстоятельство, что изменение отдельного органа или признака не может остаться изолированным, что оно неизбежно связано с изменениями в других органах и признаках и что во многих случаях, особенно у позвоночных, эти изменения являются действительно сразу согласованными.
Взаимное приспособление органов достигается не подбором независимых изменений отдельных органов, а путем непосредственного приспособления изменяемых органов в течение индивидуального развития организма. Изменения оказываются сразу же согласованными благодаря существованию коррелятивной зависимости между этими органами. Это предполагает, конечно, как мы уже говорили вначале, существование у данного организма известной исторически сложившейся, т. е. наследственной, корреляционной системы и наследственных же форм реагирования. Однако данная структура, данные соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным изменением внешней среды.
Таким образом, в эволюции становятся возможными координированные изменения различных органов не только в измеримых сроках времени, но даже и очень быстрые. Коадаптация органов совершается очень быстро и легко путем непосредственного их взаимного приспособления в процессе индивидуального сформирования организма. Пусть эти коррелятивные изменения «сами по себе» ненаследственные. Они не только по форме, но и по сути ничем не отличаются от наследственных изменений. Все они оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хотя бы один из членов коррелятивной цепи испытал наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (hq не неодарвинистское) разрешение.
Хотя мы и признаем колоссальное значение процессов непосредственного взаимного приспособления органов (как и процессов непосредственного приспособления организма к факторам внешней среды), но мы отмечаем вместе с тем, что такое «приспособление» возможно лишь на базе исторически сложившихся корреляционных систем. Последние слагаются однако и перестраиваются лишь постепенно, в процессе естественного отбора Жизненно наиболее стойких организмов. Эта перестройка внут-
200 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
ренних механизмов развития и есть наиболее существенный, хотя и невидимый непосредственно, процесс эволюции наследственной природы организмов. Однако видимые изменения определяются, по крайней мере у позвоночных животных, в значительной мере непосредственным приспособлением организма к внешней среде и непосредственным приспособлением органов внутри целого организма. «Коадаптация» органов является в действительности результатом их прямого взаимного приспособления в процессе индивидуального развития.
В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения. При этом даже на базе старых корреляционных механизмов должны изменяться все органы и весь организм в целом. Чем сложнее существующие корреляционные механизмы, чем они более гибки, тем легче и быстрее происходит согласование изменений всего организма с наследственными изменениями в отдельных органах.
Мы видели, что согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу же в процессе развития отдельной особи. Пластичность организмов повышается во много раз — и во много раз ускоряется темп эволюции.
