Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191

процессов. Наследственные, т. е. внутренние, факторы индивидуального развития (движущие его силы) проявляют свое действие _во взаимозависимостях частей развивающегося организма. Следовательно, каждая, мутация означает изменение в системе морфогенетических корреляций. Поэтому каждая мутация захваты-_вает известную область процессов индивидуального развития, _а не изолированный процесс развития отдельного признака. Множественность выражения, т. е. плейотропизм, является в большей или меньшей степени обязательной характеристикой каждой мутации.

Таким образом, мы можем рассматривать наследственные изменения с разных сторон. Мы отмечаем, что мутация: 1) меняет реакционную способность организма и его тканей на разных стадиях его развития, в связи с этим 2) меняет характер морфогенетических взаимозависимостей и в результате этого 3) меняет выражение «признаков» организма.

В процессе комбинирования мутаций создаются (вместе с модификационными изменениями регуляторного характера) индивидуальные различия, характеризуемые: 1) особенностями своего реагирования на разных стадиях, 2) изменениями в системе морфогенетических корреляций и 3) особенностями в строении организма и его функциях.

В процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (1), определяемых, между прочим, и известной устойчивостью в процессах развития (2) создаются таким образом новые формы организации (5), обладающие нередко различным выражением в разных условиях внешней среды, т. е. способные к адаптивным модификациям (1). Таким образом, перестройка системы морфогенетических корреляций есть обязательное выражение процесса эволюции органических форм.

Рассмотрим немного ближе пути перестройки системы корреляций. Ведь элементарные изменения, характеризующие отдельные мутации, представляют собой сдвиги и нарушения «нормальных» связей, ведущие лишь к нарушению строения организма и его соотношений со средой. На этой базе лишь в процессе комбинирования многих мутаций и естественного отбора этих комбинаций создаются более гармоничные и устойчивые системы связей, приводящие к благоприятному изменению организации соответственно меняющимся условиям внешней среды.

В явлениях плейотропизма мутаций, образующих сырой материал для построения корреляционных зависимостей, можно обнаружить две стороны или две формы их выражения — множественное, или полиморфное, выражение мутации и многостепенное, или полифазное, ее выражение [Шмальгаузен, 1940].

В первом случае изменение сказывается в различных, морфо-генетически между собой как будто не связанных частях организма, Эти соотношения определяются зависимостью течения из-

192 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

вестыых внутриклеточных процессов от положения и дифферен-цировки этих частей. Такие типичные «феногенетические» корреляции характерны в особенности для организмов с «мозаичным» развитием. Взаимодействие частей ограничивается в значительной мере взаимодействием ядра и плазмы в отдельных клетках. Усложнения этих взаимозависимостей в процессе эволюции непосредственно связаны с усложнениями в дифференциров-ке самого организма. В процессе эволюции оба ряда изменений идут параллельно. Дифференцирование организма означает установление все более тонко дифференцированных реакций на известные продукты клеточного обмена.

Во втором случае — многостепенного выражения плейотро-пизма — мы имеем более интересные зависимости, приобретающие гораздо большее значение в процессе эволюции. Хорошими примерами плейотропизма такого рода являются взаимозависимости, установленные мною у домашних кур. В случае мохноногости можно отметить как первичное видимое выражение концентрацию мезенхимы под кожей постаксиального края задней конечности. Это ведет затем к нарушению нормального расположения чешуи на цевке, и, очевидно, в связи с этим, также к закладке ряда перьев. Это — вторичное видимое выражение «мутации» (вернее — признака породы). Мезенхима, идущая на построение этих закладок, имеет явно скелетогенное происхождение, и в связи с этим более или менее недоразвиваются фаланги четвертого пальца (брахидактилия), палец изгибается на тыльную сторону и на нем недоразвивается ноготь. Об этих изменениях можно говорить как о третичных выражениях данной мутации мохноногости. При развитии хохла у некоторых кур (гуданы) обнаруживается еще более сложная цепь зависимостей.

Поскольку в случае многостепенного выражения изменения одного гена мы имеем явные зависимости в изменении ряда мор-фогенетических процессов, мы в этом случае можем с таким же правом говорить об элементарных морфогенетических корреляциях.

Многостепенное выражение плейотропизма можно себе представить как результат последовательной реализации известных реакций. Однако в этих элементарных изменениях нет ничего благоприятного, и если в известной обстановке сама мохноно-гость может приобрести (и действительно приобретает у многих птиц) положительное значение, то связанная с нею брахидактилия есть неблагоприятное изменение, которое должно быть подавлено. В самом деле, наследственная изменчивость этого признака очень велика, что само уже указывает на существование модификаторов, естественным отбором которых брахидактилия может быть устранена (и в самом деле устранена, напри^ мер, у фазеролей). Устранение побочных выражений мутаций