Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt

отбор мутаций, проявляющихся на отдельных признаках, вряд _лн может привести к положительным результатам в измеримые сроки времени.

Однако мы видели, что мутации редко выражаются изменением одного только признака. В самом деле мутационные изменения захватывают весь организм, и лишь наиболее заметное _его проявление касается одного или нескольких признаков. Это явление плейотропизма обычно не является моментом, способствующим согласованной эволюции частей организма, и даже, наоборот, еще более ее затрудняет, так как в большинстве случаев благоприятное изменение одной части будет сопровождаться неблагоприятными изменениями других частей (так как мы вообще наблюдаем значительное преобладание неблагоприятных изменений). При плейотропном выражении отдельной мутации вносимое ею изменение почти всегда будет неблагоприятным [Малиновский, 1939]. Однако если одно из выражений дает организму заметные преимущества, то данная мутация все же может сохраниться, и тогда неизбежно произойдет естественный отбор по линии уменьшения неблагоприятных побочных выражений (подбор генов-модификаторов). Как видно, для теории естественного отбора отдельных признаков возникает ряд затруднений. Явления плейотропизма не только не снимают этих трудностей, а, наоборот, еще увеличивают их. Большие сроки, требуемые для согласованного изменения органов, увеличиваются еще в значительной степени.

Проблема коадаптации наталкивается действительно на большие затруднения. Что эти трудности не являются непреоборимыми, показывает приведенный А. Вейсманом материал, касающийся развития довольно сложно координированных аппаратов в хитиновых частях конечностей и челюстей насекомых. Однако мы как раз здесь имеем дело со сравнительно автономной системой кожных покровов и притом у животных с типом развития, близким к мозаичному. В этом случае возможны независимые изменения признаков. При большой численности особей в популяции и быстрой смене поколений подбор соответствующих комбинаций, очевидно, не составляет больших затруднений.

Иначе дело должно обстоять у позвоночных животных с регуляционным типом развития, гораздо меньшей абсолютной численностью и более медленной сменой поколений, чем у насекомых (в общем). Здесь недостаточность обычных неодарвинисти-ческих представлений должна сказаться с особой резкостью.

Между тем у позвоночных, и особенно у высших позвоночных, несомненно имеют большое значение процессы непосредственного приспособления органов к производимой ими работе. Не меньшее значение имеют, очевидно, и процессы непосредственного взаимного приспособления функционально связанных органов. Из этого, однако, не следует, что мы в вопросе о коа-

188 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

даптации органов должны стать на ламаркистскую позицию, как это делают не только механо-ламаркисты во главе с Г. Спенсером, поднявшим этот вопрос, но и дарвинисты, вроде Л. Плате.

Несомненно, что в споре по вопросу о значении коадаптации органов самую правильную позицию занял сам Ч. Дарвин, хотя он и допустил уступки в пользу ламаркизма. Дарвин, во-первых, не видит необходимости в строго одновременном изменении всех связанных частей путем естественного отбора и, во-вторых, принимает, что «влияние упражнения, переданное по наследству, а также взаимодействие частей, вероятно, играло при этом одинаковую или даже более важную роль». Разбирая пример с оленем, Ч. Дарвин продолжает: «По мере того, как постепенно увеличивался вес рогов, мускулы шеи и кости, к которым они прикрепляются, также становились толще и сильнее; а это изменение опять-таки отражалось на туловище и на ногах. Мы также не должны упускать из виду того факта, что, судя по аналогии, некоторые части черепа и конечностей с самого начала были склонны изменяться соотносительным образом. Увеличенный вес рогов действовал также непосредственно на череп, вроде того, как если из ноги собаки вынимается одна кость, то другая, которой приходится теперь одной поддерживать тяжесть всего туловища, становится больше и толще». «Наконец, для роста увеличенных мускулов и для пополнения потерь от изнашивания их потребовался усиленный приток крови, а следовательно, количество пищи должно было увеличиться; а для этого опять-таки потребовалось усиление органов жевания, пищеварения, дыхания и выделения».

Здесь ясно видно, что Дарвин рассматривал проблему коадаптации органов во всей ее полноте. В рассуждении Дарвина имеется лишь одна ненужная уступка: «влияние упражнения, переданное по наследству», сделанная им под давлением ламаркистских критиков. Дело в том, что здесь совершенно и не нужно принимать передачу по наследству результатов упражнения. Для разрешения данной проблемы вполне будет достаточно, если мы просто будем считаться с несомненным и вполне очевидным фактом взаимного приспособления частей, обусловленного существованием функциональных между ними зависимостей. Одним словом, бесспорное «влияние упражнения» само по себе достаточно для устранения всех трудностей, связанных с теорией естественного отбора, при объяснении эволюции координированных частей организма.

Мы считаем большой заслугой акад. А. Н. Северцова, что он именно в такой форме наметил разрешение этой трудной проблемы. А. Н. Северцов предполагает, что эволюция многих морфологических признаков происходит благодаря функциональной корреляции с немногими первичными наследственными изменениями. Правда, такой подход к этой проблеме требует признания