Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185

Глава V

ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ.

ВЗАИМНОЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ОРГАНОВ

(КОАДАПТАЦИОГЕНЕЗ)

Если целостность организма проявляется достаточно ярко уже в согласованном приспособлении всех его признаков и функций к окружающей среде, то еще резче она выступает в процессах взаимного приспособления частей и органов в пределах самого организма.

Прежде чем приступить к разбору этих вопросов, я еще только замечу, что мы при этом не будем отрывать процесса последовательной адаптации организма к среде от процесса коадап-тации органов. Уя^е акад. А. Н. Северцов в своем прекрасном анализе процессов исторического приспособления организмов отметил, что если изменения среды и затрагивают первоначально лишь некоторые органы — эктосоматические органы, непосредственно связанные с известными сторонами этой среды, то эти изменения в эктосоматических органах не могут оставаться изолированными. Поскольку эктосоматические органы связаны по своим функциям с другими органами, не имеющими непосредственных отношений к внешней среде, которые А. Н. Северцов называет энтосоматическими, то и эти последние должны измениться при изменении эктосоматических органов. Первичные изменения, наступающие в эктосоматических органах, А. Н. Северцов называет «проталлаксисами», а вторичные изменения, наступающие в энтосоматических органах, благодаря существованию функциональной корреляции между ними,— «дейталлак-сисами».

Мы не можем не обратить внимания на то, что вторичные или дейталлактические изменения должны происходить в эволюции одновременно с первичными, т. е. проталлактическими изменениями. Функциональная целостность организма не будет нарушаться лишь в том случае, если все эти изменения будут сразу же между собой согласованны. Объяснение таких процессов взаимного приспособления органов доставило неодарвини-стической точке зрения наибольшие трудности. Философ * • Спенсер выдвинул требование одновременности согласованных изменений органов как основное возражение против естественного отбора случайных изменений отдельных органов и основной ^аРгумент в пользу ламаркизма. Действительно, проблема коадап-^ТаЦии органов почти неразрешима с неодарвинистических позиции и, во всяком случае, наталкивается на исключительные трудности,

186 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Как указывал Г. Спенсер, такое, казалось бы, поверхностное изменение, как увеличение рогов у ископаемого гигантского оленя, не могло не сопровождаться одновременным утолщением черепа, усилением выйной связки и мышц шеи и спины, утолщением костей конечностей, усилением их мускулатуры, а следовательно, и нервов и кровеносных сосудов и т. д.

Наблюдения над процессом мутирования показывают, что большинство мутаций является нарушениями развития, которые вызывают понижение стойкости организма в борьбе за существование. Мутации, связанные с благоприятными изменениями организма, очень редки. Если каждая отдельная мутация проявляется главным образом в виде изменения немногих признаков (что до известной степени возможно в организме или его частях с автономизированным, т. е. «мозаичным», развитием), то координированная эволюция ряда органов предполагает естественный отбор особей, у которых случайно совпадают благоприятные мутации, которые проявляются при этом в строго согласованных изменениях целого ряда признаков. Принимая во внимание редкость благоприятных изменений вообще, нужно признать такое случайное совпадение совершенно невероятным даже в масштабах многих тысяч поколений при непрерывных скрещиваниях особей известной популяции, при которых имеющиеся мутации всячески комбинируются. Правда, требование одновременности изменений ставится Г. Спенсером, быть может, слишком жестко. Если отдельная мутация в общем благоприятна, то мутант может выжить и стать предметом положительного отбора даже в том случае, если эта мутация несколько нарушает нормальную координацию частей.

Малые мутации, а именно такие мутации и имеют значение основных элементов филогенетических изменений (см. часть IV, 4), могут заметно не нарушать установившихся соотношений. Рано или поздно они будут дополнены другими мутациями, которые внесут известные поправки в новые соотношения. Во всяком случае, эволюция путем отбора независимых изменений отдельных признаков является тем более затрудненной, чем сложнее взаимная координация частей в данном организме, системе органов или органе. Для более автономных систем, как, например, кожные покровы, и особенно для таких признаков, как окраска, которые по существу обычно мало связаны с жизненно важными признаками организации, эволюция путем подбора отдельных мутаций, очевидно, вполне возможна. В таких системах и признаках эволюция будет иметь до известной степени мозаичный характер. Однако как раз такие изменения не имеют существенного значения в общем морфофизиологическом прогрессе организмов, который здесь нас интересует в первую очередь. В важных организационных признаках точная координация частей имеет гораздо больщее значение, и здесь естественный