Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169

внешней среды, которые вызывают хотя и адаптивную для условий данного момента, но мало обратимую или необратимую реакцию, которая оказывается в условиях дальнейшей жизни неблагоприятной, то элиминация этих особей приводит к переживанию других особей, менее чувствительных к данным изменениям в факторах среды (т. е. особей, обладающих более широко раздвинутыми нижними и верхними порогами). Это означает установление все более автономного развития и постепенную стабилизацию слишком, в данных условиях лабильных сторон организации. В этом случае стабилизирующий отбор приобретает особо важное значение и большую эффективность. Материалом для этого отбора являются тогда многочисленные малые мутации, изменяющие порог чувствительности тканей по отношению к внешним формообразовательным факторам. Мы, однако, не ограничиваем действия стабилизирующего отбора только этими случаями стабилизации форм после предшествующей адаптивной модификации к изменившимся факторам внешней среды. Мы говорим о стабилизирующем отборе и в тех случаях, когда в условиях постоянной среды значение адаптивных модификаций ни в чем не проявляется или когда способность к ним вообще мало развита, а имеется лишь известная лабильность онтогенеза. Стабилизирующим отбором мы называем, следовательно, вообще естественный отбор индивидуальных вариаций, лежащих в пределах уже установившейся, вполне приспособленной (во всех реально встречающихся условиях среды) нормы. Эти вариации составляются из многочисленных мутаций и разнообразных их комбинаций более или менее нейтрального характера, а также из случайных их модификаций. Стабилизирующий отбор идет на основе селекционного преимущества приспособленного нормального фенотипа перед всеми как генотипическими (мутации), так и фенотипическими (модификации, оказавшиеся неадекватными) уклонениями от этого нормального фенотипа. Все эти уклонения подлежат более или менее полной элиминации. Стабилизирующий отбор может приобрести большую интенсивность и при постоянном наличии большого числа малых («индифферентных», «физиологических») мутаций, может идти с очень большой скоростью. Результатом его является стабилизация форм на основе более автономного, т. е. более совершенного онтогенеза со своим внутренним регуляторным механизмом (системой корреляций). Стабильность прогрессивных форм, однако, всегда дополняется развитием иных форм защиты от вредных влияний изменений в факторах среды. Особенное значение имеет развитие высших форм легко обратимых физиологических реакций (на основе обычного отбора).

Материалом для стабилизирующего отбора являются мутации, лежащие в пределах установившегося фенотипа. Это, конечно, Нельзя себе представить как простую замену адаптивной моди-

170 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Mymau ия

Рис. 27. Модификация (фенокопия) дрозофилы с растопыренными крыльями и приблизительно совпадающая с нею мутация (генокопия) [Иоллос, 1933]

фикации отдельной, ей параллельной мутацией. Как мы многократно подчеркивали, отдельная мутация лишь крайне редко может иметь положительное значение и, конечно, никогда сама цо себе не может быть готовой адаптацией (как это предполагает теория преадаптации). Все же интересно, что мутационная изменчивость нередко настолько хорошо укладывается в рамки модификационных изменений, что заставляет думать о существовании закономерной связи между такими, казалось бы, различными изменениями. Сходство особенно велико между мутациями и элементарными модификациями типа морфозов. С точки зрения современных данных механики развития это вполне понятно, так как и те, и другие осуществляются только через механизм индивидуального развития. Факты такого рода были впервые описаны Р. Гольдшмидтом [Goldschmidt, 1929, 1935] и быстро подтверждены целым рядом других исследователей.

Можно было бы привести и много других примеров параллелизма наследственной и ненаследственной изменчивости. В новейшее время эти явления привлекали особое внимание и частью прекрасно проанализированы. Исключительное значение имеют в этом смысле блестящие исследования Р. Гольдшмидта [1929, 1935].

Преимущества работ Гольдшмидта, прежде всего, в том, что они проделаны на генетически наилучше изученном объекте — мухе-дрозофиле и, во-вторых в том, что они проделаны с большой тщательностью и точностью на огромном материале. Гольд-шмидту удалось путем применения высоких температур при выращивании личинок дрозофилы получить ненаследственные мо-дификационные формы мух, в высшей степени сходные с известными мутантами этой мухи (рис. 27). Гольдшмидт называет такие формы, фенотипически сходные с мутантами, фенокопиями. Ему удалось получить фенокопии большинства известных мутантов дрозофилы и притом нередко в сериях различной степени выражения, напоминающих серии множественных аллеломорфов. Большинство фенокопии, и это особенно важно, можно получить по произволу при соблюдении определенных условий развития.