Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167

9. Естественный отбор как основной интегрирующий фактор в процессе эволюции

Мы разбирали вопрос о возникновении новых признаков и реакций и видели, что любой признак, любая норма реакции могут получить свое завершенное выражение, т. е. гармонически войти в состав целостной организации, приспособленной к условиям данной среды, только в результате непрерывной творческой деятельности естественного отбора. Естественный отбор способствует всегда преимущественному размножению максимально приспособленных особей, оказывающихся в данных условиях существования наиболее жизнеспособными и наиболее обеспечивающими жизнь своего потомства.

Способность к различнейшим новым реакциям, в том числе и к целесообразным формообразовательным реакциям на изменение в факторах внешней среды, т. е. способность к адаптивным модификациям, создается также в процессе прямого естественного отбора особей с наиболее выгодными формами такого реагирования. В процессе обычного естественного отбора постепенно создается новый «нормальный» фенотип данной популяции (или несколько новых типов — в случае расхождения признаков и дифференциации данного вида, подвида и т. д.), отличающийся от прежнего несколько большей приспособленностью к имеющимся в данное время условиям существования. В процессе прогрессивной эволюции непрерывно усложняется реакционная и корреляционная система развивающегося организма, усложняется не только строение организма, но и весь механизм его онтогенеза.

В процессе стабилизации органических форм, что особенно ярко выражается при стабилизации модификационных изменений, которые в условиях новой среды приобрели биологическую значимость постоянной «нормы», естественный отбор принимает несколько иные формы. Обычный естественный отбор идет на основе селекционного преимущества положительных уклонений от нормы перед самой «нормой», которая начинает терять свою приспособленность при смене условий существования.

«Стабилизирующий» естественный отбор идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями. Эта форма отбора не меняет нормы, а наоборот, «охраняет» уже установившуюся и приспособленную норму от нарушений вследствие чрезмерной реактивности на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды (см. Шмальгаузен, 1939, 1940, 1941).

Если модификационное изменение приобретает значение приспособленной «нормы» в данных условиях существования, то и

168 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

оно может стабилизироваться в результате систематической элиминации всех случайных уклонений.

Такой отбор приводит к «защите» формообразовательных процессов, ведущих к нормальному фенотипу путем замены одних внешних факторов развития другими — более устойчивыми, как мы это видели на примере некоторых растений (развитие водяных листьев при затемнении или ксерофитных листьев — при избытке ассимиляции или, наконец, предварительная индукция в течение сезона с более характерными иытенсивностями внешнего фактора). В большей мере достигается такая защита нормального формообразования путем более широкого раздвигания нижнего и верхнего порога чувствительности тканей организма к нормальному внешнему раздражителю [авторегуляторное развитие: см. Шмальгаузен, 1940 б], когда нормальная реакция полностью реализуется при весьма различных интенсивностях детерминирующего внешнего фактора. Наконец, нормальное формообразование обеспечивается с еще большей надежностью, когда внешние факторы теряют свое детерминирующее значение (при возможности широкого диапазона их изменений как условий развития) и их роль окончательно переходит к внутренним факторам развития. Такая автономизация развития означает усложнение системы корреляций регуляторного характера, определяющих индивидуальное развитие организма. Если эта автономизация достигается также путем естественного отбора, то здесь в особенности резко подчеркивается его роль как интегрирующего фактора эволюции, создающего целостный и устойчивый механизм индивидуального развития организма.

При изменении условий внешней среды, когда установившаяся «норма» теряет свою приспособленность, стабилизирующий отбор теряет свое значение и в большей или меньшей мере уступает место обычному естественному отбору. Однако в том случае, если изменение условий внешней среды не выходит за пределы встречавшихся и раньше локальных или сезонных различий (это несомненно бывает обычно именно так), организм нередко обладает более или менее развитой способностью к приспособительным к ним модификациям [второстепенные адаптивные нормы: см. Шмальгаузен, 1940 б]. В этом случае с большой легкостью уже в индивидуальном развитии устанавливается новая норма путем непосредственного приспособления каждой особи к новым условиям ее существования. Если эта вновь установившаяся норма не совсем совершенна, хотя бы потому, что она в процессе онтогенеза поздно реализуется, или не вполне адекватна некоторым частным условиям существования, то путем обычного прямого отбора положительных уклонений она все более совершенствуется (прямой отбор Е. Лукина и других авторов).

Если, однако, неполная приспособленность многих особей объясняется случайными и временными уклонениями в факторах