Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161

эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая пифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, т. е. имеет характер модифика-ционных изменений.

Однако на общем фоне этих модификациоиных изменений, несомненно, очень постепенно вырабатываются новые наследственные механизмы, определяемые как внешними, так и внутренними факторами развития, или, как мы их называли,— новые реакционные и корреляционные системы. Особое значение имеет для нас как раз процесс исторической замены внешних факторов развития внутренними, так как эта замена приводит к «автономности» развития нового признака, к известной независимости его от случайных колебаний факторов внешней среды, т. е. к максимальной его стабильности. В этом случае и принято говорить о прочном наследовании ('признака».

Мы уже обратили внимание на тот факт, что при возвращении исторически модифицированного организма в условия его исходной среды он обычно лишь частично приобретает прежние формы. Модификационное изменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным («наследственным») и осуществляется в значительной мере независимо от тех факторов, которые первоначально его вызвали.

Факты стабилизации такого рода широко известны. Ламаркисты постоянно (начиная с Нэгели) ссылались на наблюдаемый «параллелизм» наследственных изменений природных экологических или географических форм и модификациоиных изменений близких форм, в условиях эксперимента, как на доказательство прямого унаследования результатов индивидуального приспособления. Этот вопрос обсуждался у нас в Союзе П. В. Серебров-ским [1928] с ламаркистских позиций, М. А. Розановой [1926], Е. И. Лукиным [1936, 1940] —с дарвинистических. У меня факты такого рода сопоставлены в виде таблички [И. И. Шмальгау-зен, 1939—1940]. Приведем некоторые более новые примеры.

Циммерман [Zimmermann, 1938] получал у обыкновенной Anemone Pulsatilla путем черенкования от одной и той же особи в разных условиях освещения две модификации — теневую, с тонко рассеченными листьями, и световую (на солнце) — с мало рассеченными листьями (рис. 25). Этим модификациям соответствуют наследственные расы той же Anemone Pulsatilla — западная раса с тонко рассеченными листьями и восточная —с мало рассеченными листьями, которые при совместном воспитании в одних и тех же условиях влажности и освещения дают резко

v И. и. Щмальгаузец

162 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

различные формы (рис. 26). Эти изменения имеют приспособительный характер, определяя оптимальную транспирацию растения в разных условиях влажности (что было опять-таки проверено путем эксперимента).

Н. И. Калабухов и В. М. Родионов [1938] показали, что равнинные предкавказские лесные мыши при перенесении в горы

Рис. 25. Модификации формы листа у анемоны (сон—Anemone Pulsatilla) [Циммерманн, 1938]

А — теневая модификация; В — световая модификация

Рис. 26. Географические формы анемоны (Anemone Pulsatilla) [Циммерманн, 1938]

А — западная форма, ssp. germanica; В — восточная форма, ssp. grandis

дают типичную горную реакцию в виде увеличения числа эритроцитов и количества гемоглобина в крови. Однако горные формы того же подвида: Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, произошедшие очевидно, от равнинной мыши в результате такой индивидуальной адаптации, при перенесении на низменность уже не дают обратной реакции. Повышенное содержание гемоглобина у них наследственно стабилизировалось.

Процесс постепенной стабилизации функциональных признаков организации и развития в процессе эволюции автономного аппарата онтогенеза показан А. А. Машковцевым на сравнительно эмбриологическом материале по развитию ряда органов у но-

/ лава Прогрессивная Эволюция. Адаптацидгёнёз 163

звоночных [1936]. Следуя В. Ру, А. Машковцев различает до-функциональный период самодифференцирования органа и функциональный период, когда дифференцирование является процессом, зависимым от функции. Дофункциональный период дальше подразделяется на ряд типичных этапов развития: этап лабильной детерминации, этап самодифференцировки и этап зависимого развития (от гуморальных факторов). Существование таких этапов показано экспериментально на ряде органов (главным образом органы выделения и органы дыхания), и затем проведено сравнение относительного значения этих этапов в морфогенезе различных позвоночных. Оказалось, что можно установить совершенно закономерные сдвиги значения факторов онтогенеза в филогенетическом ряду позвоночных. И в развитии, по крайней мере вторичных, почечных канальцев и мочеточника, и в развитии легочных альвеол первоначально, у низших позвоночных, решающую роль играет сама функция, без которой эти структуры не развиваются. При переходе к филогенетически более дифференцированным формам формообразовательное значение функции падает и сдвигается на более поздние стадии. У аксолотля фрагментация легкого и образование альвеол идет исключительно под влиянием функции, у лягушек в дофункциональный период намечается лишь первичная фрагментация легкого. У жаб, как животных, еще более приспособленных к наземной жизни, альвеолярная структура легкого развивается еще в дофункциональный период, именно у личинки, которая у жаб легкими совершенно не дышит. В функциональный период происходит дальнейшее усложнение строения легких. Первоначальная фрагментация легкого происходит у жабы не под влиянием функции, но под влиянием гормона щитовидной железы, который определяет целый ряд морфогенетических процессов во время метаморфоза амфибий. У рептилий и у млекопитающих наблюдается типичное «самодифференцирование» легочных структур в эмбриональный период. Функция начинается, естественно, только после рождения и ведет к дальнейшему новообразованию структур. Только клоачные и сумчатые млекопитающие составляют исключение в том смысле, что у них функция сохранила еще значение основного формообразовательного, фактора, и альвеолы легкого развиваются только под влиянием начинающегося дыхания.

Таким образом, ясно видно формообразовательное значение функции у филогенетически молодых органов, затем значение формообразовательного фактора иногда переходит к эндокринным, т. е. во всяком случае внутренним факторам развития организма, и, наконец, зависимое развитие может более или менее уступить место «самодифференцированию», т. е. «автономному» развитию, которое зависит в основном от внутренних факторов, заложенных в самой ткани данного зачатка (по крайней мере после периода его полной детерминации). Картина постепенной

1б4 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

замены внешних факторов развития внутренними и затем переноса этих внутренних факторов внутрь самого зачатка довольно ясна. Конечно, структура легких, даже у примитивных амфибий, не возникает под влиянием простого растяжения, хотя картина фрагментации легкого у низших амфибий весьма напоминает такое растяжение стенок между развивающейся сетью кровеносных сосудов, являющейся как бы механическим препятствием. По сосудам идет затем развитие легочных трабекул. Однако так примитивно мы себе не будем этого представлять на данном этапе развития органа. Ведь это далеко не первое возникновение нового органа. Легкое амфибий имеет за собой уже длительную историю последовательных фаз прогрессивной дифференцировки. Здесь мы имеем, конечно, уже наследственно «зафиксированную» структуру. Однако внешний фактор — функция (и хотя бы даже механическое растяжение легочного мешка) все еще является в роли освобождающего раздражителя. Нужно думать, что раньше определяющая роль функции была еще выше. Во всяком случае указанный ряд дает нам вполне конкретную картину смены внешних факторов развития внутренними.

На те же явления стабилизации указывают и вообще факты автономного развития многих функциональных структур (структуры кости, формы мускульных гребней и отростков костей, соединительнотканных структур), которые филогенетически развивались в значительной мере под непосредственным влиянием функции. Так, например, специфические функциональные структуры механического слоя кожного покрова взрослого животного закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, как уже детерминированные внутренними факторами, независимо от местных механических влияний, которые не сравнимы с механической нагрузкой кожи в различных частях тела взрослого животного [А. Браун, 1939].

Начальной фазой автономизации развития является авторегу-ляторное развитие, допускающее известный диапазон колебаний интенсивности внешнего фактора для наступления нормальной реакции адаптивного характера [Шмалъгаузен, 1940]. Нельзя не указать при этом, что даже в том случае, когда внешние факторы, с которыми связано развитие известного признака, полностью сохраняют еще свое детерминирующее значение, оно может быть ограничено очень коротким временем, после которого индивидуальное развитие идет в значительной мере автономно (в отношении данного признака). Таково детерминирующее значение низких температур для вегетации растений средних широт (на стадии яровизации) и детерминирующее значение освещения (на световой стадии). В самом существовании стадии яровизации нельзя не видеть особой формы защиты растения от «ошибочного» прорастания в условиях теплой осени [Лысенко, 1936]. Световая и теневая форма листьев индуцируется на деревьях иногда