Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии 31

ратом, в состав которого входят эндокринная и нервная системы. Этот же аппарат сохраняет свое значение и в зрелом организме, в котором немногие идущие еще формообразовательные процессы (например, развитие вторичных половых признаков) находятся под явным контролем эндокринной (например, половых желез) и отчасти нервной систем.

Во всяком случае, на основании сказанного должно быть совершенно ясно, что ни на одной стадии развития организм не есть мозаика частей, органов или признаков. Он развивается всегда как специфически на данной стадии реагирующее целое. На ранних стадиях реакции организма выявляются главным образом в процессах формообразования (специфичных для каждой стадии и для каждой отдельной части организма), на позднейших стадиях, по мере дифференцировки, они приобретают характер обычных форм жизнедеятельности (специфичных для каждого отдельного органа, ткани: сокращение мышцы, выделение секрета железы и т. п.). Однако и эти, собственно функциональные реакции имеют все же и известное формообразовательное значение для окончательной отшлифовки структур.

Таким образом, существует очень сложная система связей, т. е. корреляций, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое. Благодаря наличию этих связей, выступающих в роли основных факторов индивидуального развития, из яйца образуется не случайный хаос органов и тканей, а планомерно построенный организм с согласованно функционирующими частями.

Прежде чем перейти теперь к рассмотрению различных форм связи между частями организма и к анализу значения отдельных типов корреляций в индивидуальном развитии, мы остановимся еще только на одной характерной особенности указанных зависимостей. Почти все указанные корреляции имеют более или менее явно выраженный регуляторный характер.

Мы уже отмечали целостный характер каждой формообразовательной реакции. Целостность любого еще не дифференцированного зачатка выражается не только в процессах его дальнейшего нормального развития, но и при всех попытках его расчленения. И яйцо еще на первых стадиях дробления обычно может быть разделено на 2—4 части, которые в дальнейшем будут развиваться каждая как целое и могут дать начало нормальным организмам уменьшенного размера. Еще большей однородностью отличаются ранние зачатки органов. Любая часть такого зачатка при экспериментальном обособлении дает начало целому органу. Так, например, не только из частей глазного пузыря, по даже из части пигментного листка глазного бокала при ее изоляции развивается небольшой, но все же целый глазной бокал со своей ретиной, зрачковым краем и пигментным листком (Н. Драгомиров). Таким Образом при многих повреждениях зачатков происходит восста-

32 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

новление нормальной структуры органа. Во всех этих случаях целостность реакции есть необходимое следствие действительной однородности данного зачатка.

Эта однородность имеет, однако, всегда лишь относительный характер. Любой «индифферентный» зачаток, не имеющий еще качественно обособленных частей, обладает, однако, все же известным строением (хотя бы полярной структурой) и своим специфическим положением в системе, совместно определяющими по меньшей мере некоторые количественные различия в процессах обмена веществ. Уже само яйцо обладает полярной структурой, а нередко сверх того и более сложной дифференцировкой плазмы с зонарным или билатеральным распределением различных веществ. Эта структура создается частично еще при образовании яйца в яичнике. Такие количественные вначале различия в распределении известных субстанций естественно связываются по меньшей мере с количественными же различиями в физиологической активности различных частей яйца или зачатка. Создается известная градация в интенсивности физиологических процессов. Яйцо или зачаток обладают одним полюсом высшей активности и градиентом ее падения к другому полюсу. По теории Чайльда возникновение качественных различий происходит на основе этих количественных различий, причем область высшей физиологической активности оказывается доминирующей и дает начало наиболее специализированным структурам. Различные иные дифференцировки возникают на разных уровнях градиента. Для нас здесь важно отметить, что в такой еще «индифферентной» градиент-системе мы имеем все предпосылки для целостных формообразовательных процессов. Экспериментальное разделение такой системы на части ведет к ее восстановлению,. в уменьшенном размере, в каждой отдельной части.

В системах градиентов осуществляется, по-видимому, первичный формообразовательный аппарат регуляторного характера.

Дифференцировка такой системы определяется взаимодействием частей, отличающихся интенсивностью своего метаболизма.

Однако и позднейшие корреляционные системы, возникающие в результате контакта частей различного происхождения, обладают также в значительной мере регуляториым характером. Они допускают не только уменьшение или увеличение своей общей массы, изменение интенсивности морфогенных взаимодействий, но в известных пределах и взаимные смещения компонентов в пространстве и сдвиги во времени.

Таким образом, течение нормального формообразования оказывается до известной степени защищенным от возможных нарушений под влиянием случайных уклонений во внешних или внутренних факторах развития [см. Шмальгаузен, 1940а]. Большинство формообразовательных реакций имеет явно «целесообразный» характер — они как будто обеспечивают согласован.'