Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157

вести и, конечно, приводит в новой обстановке к установлению новых, исторически никогда еще не существовавших форм. Эти изменения могут быть весьма значительными, если организм меняет свое отношение к среде, приобретая новые способы передвижения, переходя на иной род питания и т. д.

Из семейства белок суслики живут на полях и роют норы, белки перешли к лазанью по деревьям, а летяги лазают на деревьях и перепархивают с ветки на ветку. Различная функция конечностей в этих случаях явно их преобразовывает. Еще более заметно преобразование конечностей у совсем подземных роющих грызунов, как гоферы, или у скачущих — тушканчиков. Конечно, это не значит, что такое преобразование конечностей следует относить полностью к непосредственному влиянию функции. Однако функциональные изменения здесь должны играть ведущую роль, и роющая лапа может развиться только у постоянно роющего животного. Прямые наблюдения над прирожденным дефектом передних конечностей у молодой собаки, благодаря которому она вынуждена была передвигаться на одних задних конечностях, показали очень крупные изменения в строении последних, в положении таза и т. п. [Fuld, 1901]. Подобные же результаты дали и прямые опыты ампутации передних конечностей [Colton, 1929]. Несомненно, что и в преобразовании пятипалой конечности в ласт функция играла руководящую роль, точно так же, как и при развитии плавательного хвоста у бобра или у китообразных. Здесь активная работа органа должна была вести к некоторым модификационным изменениям, которые определяли затем направление дальнейшей эволюции. Обстоятельный разбор вопроса о значении различных факторов в филогенетическом развитии гетеротипии конечностей наземных позвоночных приводит некоторых новейших авторов к определенному и вполне убедительному выводу о руководящем значении разной функции передних и задних конечностей в этом процессе [Ю. Вермель, 1931].

В некоторых случаях удается установить значение функции Даже в развитии «пассивных» образований. Известно, что кожа млекопитающих реагирует на постоянное трение образованием мозолей. Эта реакция весьма общая, которая, однако, приобретает нередко значение постоянной местной реакции — таковы подошвенные мозоли на лапах многих млекопитающих. И у человека на подошвах ног кожа заметно утолщена. Свинья-бородавочник (Phacochoerus) разрывает землю для добычи корма и при этом всегда длительно опирается на локтевой сустав. Соответственно на локтях у нее развиваются значительные мозоли. Конечно, это были первоначально чисто модификационные изменения (на базе непосредственной реакционной способности общего характера). Однако исследования Лехе [Leche, 1902] показали, что эти мозоли закладываются уже у зародыша. Точно так же указы-

158 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

вают, что и у человеческого зародыша на подошве ног эпидермис оказывается уже утолщенным. Следовательно, то образование мозолей, которое возникло первоначально как модификационное изменение (на наследственной базе) в виде ответа на местное раздражение, теперь возникает па соответствующем месте и без этого внешнего раздражителя (без трения).

Здесь произошла прежде всего явная дифференциация — на базе исторически приобретенной общей реакционной способности выдифференцировалась специальная реакция местного характера (местный мозоль). Именно это частное модификационное изменение приобрело ведущее значение для дальнейшей эволюции.

Известно, что при засухе листья многих растений вянут и затем опадают. В жарких странах нередко наблюдается вполне закономерный листопад в засушливое время года. Этот листопад является приспособлением, предохраняющим растение от потери воды при транспирации через листья и невозможности пополнения ее запасов через корневую систему. При экспериментальном удалении листьев у многих растений (бобы, душистый горошек, сирень, роза, белая лжеакация и др.) сильно увеличивается число хлорофилловых зерен в ассимиляционных тканях стеблей и черешков листьев, а также происходит и развитие хлоропла-стов в нижележащих слоях клеток. Клетки ассимиляционной ткани удлиняются в радиальном направлении, и возникает палисадная ткань (если ее не было; а если она была, то она сильнее разрастается). Число устьиц значительно увеличивается. Экспериментально установлено усиление ассимиляции и транспирации [Boirivant, Braun, цит. по: Ungerer, 1926]. Такая компенсация имеет, следовательно, приспособительный характер и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья.

Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять (многие акации). Многие ксерофитные кустарники, например разные спаржевые, санталовые и мотыльковые (ракитник, бобровник), напоминают тогда безлистную зеленую метлу (рис. 23). Ассимилирующая ткань под кожицей стеблей обладает сильно редуцированными межклетниками. Устьица многочисленны, но малы и глубоко погружены. Здесь адаптивная модификация приобрела постоянный характер как локальное изменение. В дальнейшем процессе эволюции побеги частью расширяются и образуют листообразные ветки — «филлокладии» (например, у иглиц). У других растений адаптивная модификация получила иную локализацию — расширялись не стебли, а череп!-ки сбрасываемых листьев — «филлодии» (у акаций). У Acacia heterophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии,