Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155

строение перьев у птиц как легкого и прочного воздухоупорного аппарата. В этих органах мы имеем также сложные и иногда очень тонкие структурные приспособления к выполняемой ими функции.

И эта группа адаптации могла развиться исключительно естественным отбором случайных наследственных уклонений. Хотя эти органы и несут совершенно определенные функции, но они состоят из мертвых тканей и в процессе выполнения работы не могут менять своей структуры, за исключением лишь постепенного изнашивания. Все другие органы как растений, так и животных участвуют более активно в функциях организма и в процессе своего функционирования сами нередко подвергаются более глубокой перестройке.

Если «пассивные» органы у развитого организма уже не могут быть изменены, то активные органы нередко легко модифицируются и у взрослого организма. Эти модификации очень часто имеют ярко приспособительный характер. На этом явлении, собственно, и построена ламарковская теория «упражнения и неупражнения» органов. Мы уже отвергли ламарковские принципы, как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в процессе эволюции.

В отличие от мутационных изменений адаптивные модификации организма имеют сразу вполне целостный характер. В их результате устанавливаются согласованные преобразования всей организации в целом. Это определяет переживание организма в новых условиях существования, а следовательно, возможность и направление дальнейшей его эволюции. Поэтому мы и ставим здесь вопрос, каким образом «ненаследственная» адаптивная модификация может оказать влияние на наследственную перестройку организма в процессе его эволюции.

7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов

Уже из предыдущего рассмотрения можно было установить ведущее значение приспособительных модификационных изменений в процессе эволюции. В самом деле, при всяком изменении ^сРеды организм отвечает на это какими-то модификационными изменениями. Если эти изменения не имеют адаптивного характера, то они безразличны или прямо вредны. Последние не дадут организму возможности перейти в новую среду. Безразличные модификации не имеют значения в процессе эволюции. Если же эти Модификации адаптивны, то они как раз обеспечивают возможность заселения данной среды и намечают тот путь, по которому

156 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

пойдет процесс эволюции данного организма¹. Мы это уже установили для ряда более простых случаев, когда не возникает, в сущности, ничего нового, а только теряется нечто старое. Организмы обладают все же нередко такими исторически выработанными реакционными механизмами приспособительного значения возможности которых не ограничиваются только теми условиями, которые реально встречаются в данной среде, а идут значительно дальше.

Прежде всего, отметим такого рода реакции, которые имеют количественный характер и изменяются в своей интенсивности соответственно количественному же изменению фактора внешней среды. Если понижение температуры вызывает у зародыша млекопитающего образование более густого волосяного покрова, то это есть исторически выработавшаяся способность к адаптивной реакции у животного с широким распространением или живущего в местности с широкой амплитудой сезонных изменений температуры. Эта реакция имеет общий характер, и можно допустить, что она позволяет организму выходить и за пределы тех температурных условий, в которых он исторически развился, и, во всяком случае, за пределы средних температур этой среды.

Если упражнение мышцы вызывает усиление известной скелетной части, то мы считаем, что эта адаптивная реакция выработалась исторически лишь в самой общей форме как реакция, обеспечивающая вообще полную работоспособность двигательных механизмов, а следовательно, и жизнеспособность организма при различных возможных нагрузках.

На фоне этой общей реакционной способности отдельная мышца может в силу данных условий жизни нести значительно большую работу, чем когда бы то ни было в прежней истории данного животного. Соответственно усиливается данная мышца и усиливается данная часть скелета. На фоне известной общей реакционной способности выдифференцировываются, таким образом, соответственно условиям существования более частные реакции, которые сами по себе могут выходить за пределы реализовавшихся когда-либо реакций и, следовательно, приводят к установлению действительно новых характеристик (по крайней мере в смысле пропорций и соотношения частей). Мы видим, что непосредственное модифицирующее влияние измененной среды, а также «упражнение» и «неупражнение» органов может при-

¹ Мысль о ведущем значении модификаций обычно трактуется в духе ламаркизма. С дарвинистических позиций она, в несколько ином виде, была высказана Ллойд Морганом и разработана Болдуином. Я останавливаюсь на взглядах Л. Моргана и Болдуина в другой книге, которая специально посвящена вопросу о закономерностях эволюции и о значении конкретных взаимоотношений между организмом и средой в определении этих закономерностей [И. И. Шмальгаузен, 1939—1940].