5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций)

Мы отметили в предыдущем, что характер модификационной изменчивости вырабатывается исторически (через естественный отбор) в зависимости от тех условий, в которых живет организм. Если эти условия разнообразны и изменчивы и организм не обладает средствами быстрой защиты или изоляции от резких изменений среды, то обычно модификационная изменчивость приобретает большой размах и иногда приводит к своеобразному мо-дификационному полиморфизму (многие растения).

Если такой индивидуально весьма пластичный организм меняет свою среду (т. е. либо сама среда изменяется, либо организм переселяется в иную среду) на более постоянную, то некоторая его модификационная реакция станет почти постоянной, а другие, рассчитанные (в своем историческом развитии) на такие условия среды, которые здесь уже не встречаются, окажутся совершенно излишними. Однако мы в первой части настоящей работы уже отметили, что реакционные и корреляционные системы, определяющие развитие организма и его частей, не только вырабатываются в процессе естественного отбора, но и поддерживаются при его постоянном участии. Механизмы, потерявшие свое значение для организма, не контролируются отбором, так как их нарушения не сказываются на жизнеспособности организма в данных условиях существования. Поэтому в этих реакционных и корреляционных системах происходит беспорядочное накопление мутационных отклонений (и в первую очередь сдвигов во времени наступления известных реакций), которые приводят эти механизмы к расстройству. Распад реакционных и корреляционных систем имеет своим неизбежным следствием сначала недоразвитие, а затем и полное выпадение тех признаков и черт

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 145

организации, развитие которых ими контролировалось (редукция органов). Вследствие распада установившегося внутреннего механизма развития исторически приобретенная способность к адаптивной реакции уже не может осуществиться даже при наличии того внешнего раздражителя, который раньше определял наступление этой формообразовательной реакции. Таким образом, у организма сохраняется лишь тот фенотип, который соответствует условиям развития в новой среде. Другие его исторически (в свое время) сложившиеся формы реагирования (модификации) теряются. Если у организма имеется только один ярко выраженный фенотип, то обычно говорят о наследственной структуре (неправильно, так как наследственна лишь норма реакции при данных условиях), и в данном случае, при утере других (якобы ненаследственных) фенотипов, ламаркисты говорят о наследственном «фиксировании» модификаций, о превращении их в мутации и т. п.

В. Кирпичников [1935] выдвигает для объяснения тех же явлений утраты излишних приспособлений гипотезу косвенного OT6opa_t действующего при эволюции всего организма через систему корреляционных зависимостей также разрушающим образом на механизмы, утратившие свое значение. Эти совершенно правильные соображения должны быть приняты во внимание. Результат получается тот же самый. Мне, однако, кажется, что распад вследствие отсутствия отбора как фактора, поддерживающего данный реакционный механизм, должен происходить быстрее — даже без других изменений, приобретаемых в силу положительного отбора (а без этого не может сказаться его косвенное разрушающее влияние), так как мутации отрицательные, нарушающие развитие, вообще встречаются неизмеримо чаще, чем положительные.

На каком-либо более конкретном примере нетрудно показать полную ошибочность мнения ламаркистов о фиксировании модификации. Возьмем сначала пример растения с довольно широкой нормой реакций, т. е. обладающего значительной модификацион-ной изменчивостью (объясняющейся разнообразием условий, в которых оно живет, например, при широком распространении семян ветром). Возьмем, например, обыкновенный одуванчик, который растет где угодно, в том числе и в горных местностях (рис. 17). В долинах он имеет всем нам знакомый вид, а высоко в горах Дает карликовую форму, напоминая по виду многие другие альпийские растения [Боынье, 1890]. Эта горная модификация одуванчика имеет адаптивный характер — низкорослость (близость к нагретой почве) предохраняет его от вымерзания при ночном охлаждении воздуха, а глубокие корни способствуют использованию небольших количеств воды. Если бы это растение не обладало приспособлением для широкого распространения семян при Помощи ветра, то оно могло бы, так сказать, прочно осесть в го-

146 Организм как целое в индивиду ильном и историческом развитии

pax. В таком случае реакционная система развития высокорослой долинной модификации оказалась бы излишней и в силу беспорядочного накопления мутаций (при отсутствии естественного отбора по долинной модификации) подверглась бы распаду. Дан-пая реакционная система будет утрачена, и нормальная долинная модификация не разовьется при переносе такого горного

Рис. 17. Долинная (Р) и горная (М) модификации одуванчика (Taraxacum officinale) при одинаковом уменьшении (1/5) [Циммерманн, 1938]

М¹ — горная модификация в натуральную величину