Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27

Экспериментальные исследования факторов эмбрионального вазвития показали с предельной ясностью неправильность всех ^реформистских представлений. Кроме того, и это как раз здесь нас занимает, выяснилось совершенно очевидно, что нельзя себе представить процесс развития как разбивку яйца на независимые друг от друга, качественно различные бластомеры и клетки, которые в дальнейшем развиваются путем полного самодифферен-пирования (т. е. в силу причин, заложенных лишь в самих этих клетках). Наоборот, накопился огромный материал, указывающий на взаимосвязь частей, тканей и клеток на всех стадиях развития, причем эта взаимосвязь является весьма существенным фактором, определяющим дальнейший ход развития. Определенный бластомер, находясь в связи с другими бластомерами, развивается всегда как известная часть организма. Но тот же бластомер, искусственно отделенный от других, развивается уже иначе, дает начало другим частям, которые бы из него не развились при наличии нормальных его связей. Более того, в случае так называемых регуляционных яиц, один из первых бластоме-ров, будучи изолирован от других, может дать начало нормальному целому зародышу. Это показывает, что бластомеры нормально не обособлены полностью друг от друга, а связаны в одно целое, что между ними имеется известное взаимодействие, которое определяет дальнейшее течение процессов развития каждого бластомера как части этого целого.

В течение дальнейшего развития происходит последовательное дифференцирование, т. е. обособление различных частей, связанное с установлением между ними новых соотношений. Первый формообразовательный процесс — процесс гаструляции, ведущий к первому расчленению многоклеточного тела зародыша, именно — к образованию первых двух зародышевых листков: наружного, первичного покрова, или эктодермы, и внутреннего, первичной кишки, или энтодермы, приводит в то же самое время эти продукты расчленения к новым соотношениям (рис. 1). Процесс гаструляции приводит оба первичных листка к непосредственному контакту своими первично внутренними поверхностями и вместе с тем к совершенно различному положению по отношению к внешней среде. Контакт, наступающий у зародыша амфибий в результате гаструляции между частью первичной энтодермы, именно — крышей первичной кишки (дающей позднее ^Х0РДУ и мезодерму) и наружным листком, вызывает определенную реакцию последнего, в виде формообразовательных движении, ведущих к образованию нервной пластинки — зачатка центральной нервной системы. Образование зачатка центральной нервной системы, погружающегося под уровень остальной эктодермы, приводит, в свою очередь, к установлению новых соотношений и дает этим самым толчок для специфической реакции

28 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

соседних частей эктодермы, выражающейся в образовании зачатков органов обоняния, слуха и др.

Таким образом, последовательное расчленение зародыша связано с формообразовательными процессами, приводящими к новым соотношениям между образовавшимися частями, а эти новые соотношения определяют, в свою очередь, дальнейшее течение морфогенетических процессов. При этом интересно отметить, что каждая частная формообразовательная реакция сама по себе

Рис. 1. Гаструляция у амфибий

Срединные разрезы через бластулу (а), молодую гаструлу (Ь) и дальнейшие стадии гаструляции (с, d), показывающие вытеснение полости дробления, развитие первично-кишечной полости и установление контакта между крышей первичной кишки (густая штриховка) и эктодермой (редкая штриховка) на месте закладки осевых органов и центральной нервной системы [Шпеманн, 1936]

имеет тоже всегда целостный характер. Даже в эксперименте при нехватке материала всегда индуцируются целые нервные пластинки, целые глазные бокалы, целые обонятельные мешки и т. д. [см. Н. Spemann, 1936]. Новые соотношения, т. е. корреляции между отдельными частями, устанавливаются в результате известных процессов дифференцировки и вместе с тем приводят к дальнейшим диффереыцировкам и новым изменениям соотношений. Экспериментальное нарушение этих зависимостей или внесение новых элементов, которые вступают в новые ненормальные соотношения, приводит, конечно, к нарушению нормального строения организма. При этом следует особо отметить, что точно определенное вмешательство с неизбежностью влечет за собой вполне определенную формообразовательную реакцию организма, которая может быть таким образом произвольно вызвана экспериментатором. В качестве примера можно было бы привести изученную Б. Балинским экспериментальную индукцию лишней конечности, которая регулярно может быть достигнута путем пересадки слухового пузырька или лучше обонятельного мешка в бок зародыша тритона на стадиях хвостовой почки (рис. 2).

После зависимой закладки известных органов обычно отмечается последующая фаза «самодифференцирования» зачатка.