Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 109

_нйем внешней среды, так же как мутация означает изменение фенотипа, обусловленное изменением наследственной базы развития, т. е. генотипа. И модификация, и мутация познаются только сравнением. Конкретную модификацию определенного фенотипа, обусловленную изменением среды, можно бы назвать модификантом, так же как конкретное наследственное изменение фенотипа называют мутантом.

Совершенно ясно, что признаки как элементы фенотипа не являются сами по себе наследственными, поскольку они представляют результат процесса развития, обусловленного как генотипом, так и средой. Все признаки приобретаются, т. е. развиваются. Новое приобретение признака как процесс, в смысле изменения организма, может быть обусловлено изменением среды, это модификация,— она зависит в своем проявлении от определенных условий среды, т. е. от внешних факторов развития; поэтому мы ее считаем ненаследственной. Новое приобретение признака в смысле изменения организма (что познается сравнением) может быть обусловлено изменением генотипа, это мутация,— она зависит в своем проявлении от изменения во внутренних факторах развития; поэтому мы ее считаем наследственной.

Вся проблема наследования приобретенных признаков оказывается поставленной ошибочно. Мы можем ставить вопрос только об эволюционном значении приобретенных изменений. Эта проблема сводится к вопросу о том, может ли внешний фактор развития в процессе эволюции превратиться во внутренний. В таком виде этот вопрос может показаться не совсем ясным. Однако мы вполне вправе поставить эту проблему в другой, гораздо более четкой формулировке: может ли внешний фактор быть заменен внутренним и происходит ли такой процесс замены в конкретной эволюции? В случае положительного ответа на этот вопрос (а мы увидим, что ответ неминуемо должен быть положительным) перед нами выдвигается весьма важная задача — выяснить, какие процессы являются ответственными за такую замену, каков механизм этой замены. Это и есть наиболее актуальная задача, стоящая перед эволюционной теорией на современном этапе ее развития. К рассмотрению этих вопросов мы и перейдем в дальнейшем, предварительно же рассмотрим еще другие линии развития эволюционных проблем, именно те линии, которые коренятся не в ламарковском, а в дарвиновском понимании эволюции.

Ч. Дарвин дал совершенно новое понимание приспособляемости организмов и вместе с тем ясно вскрыл основной механизм Их преобразования. Теория естественного отбора была и остается единственной теорией, дающей материалистическое разрешение проблемы приспособления организмов, т. е. относительной их целесообразности. Целесообразность не есть изначальное свойство сего живого. Она есть результат исторического развития орга-

110 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

низмов в определенной среде и выражается исключительно во взаимоотношениях конкретного организма е., этой определенной средой. Проблема целесообразности организмов полностью разрешена, и это навсегда останется основной заслугой Ч. Дарвина. Вместе с тем, как мы увидим дальше, теория естественного отбора является единственной теорией, объясняющей возникновение и преобразование наследственных механизмов, т. е. прочное фиксирование того внутреннего аппарата, который гарантирует развитие в определенных условиях строго определенного, дифференцированного, но вместе с тем в своих частях структурно и функционально согласованного, т. е. целостного, организма. К сожалению, это последнее в значительной мере выпало из поля зрения эволюционистов последарвиновского периода, которые шли дальше по пути анализа и, вскрывая дифференцирующее значение естественного отбора, не заметили его роли, как фактора интегрирующего. Особенно характерным представителем этого периода был А. Вейсман, который в своем анализе проник далеко за пределы фактов, приобретенных наблюдением и экспериментальным исследованием. Его теория развития и наследственности представляет образчик вполне логичного умозрительного построения, основанного, однако, на некоторых довольно произвольных допущениях. Анализ строения наследственного вещества имеет характер почти гениального предвидения, между тем как его теория развития полностью разрушилась при первых же попытках ее экспериментальной проверки. Для нас интересно отметить предполагаемое А. Вейсманом прогрессивное расчленение организма при процессах неравнонаследственного клеточного деления. Качественные различия ядерной субстанции (т. е. наследственного вещества-зачатковой плазмы) оказываются, по Вейсману, полностью ответственными за различный ход дифференцировки в различных частях организма и в отдельных их клетках. Процесс развития имеет мозаичный характер, т. е. свойства каждой части определяются факторами (зачатковой плазмой), заключающимися именно в этой части. Каждая часть развивается путем «самодифференцирования», т. е. независимо от другой части.

Мы не будем здесь разбирать теорию развития А. Вейсмана, это не входит в нашу задачу, отметим только, что логическим выводом из этой теории является представление о том, что и в процессе эволюции отдельные части организма, отдельные его признаки, изменяются независимо друг от друга (так как эти изменения определяются бластогенными изменениями некоторых детерминантов, которые обусловливают развитие известной части организма и определяют характер ее дифференцировки). Орга-> низм эволюирует как определенная сумма частей, как комбинация независимых друг от друга признаков. Вот эти представления о том, что в мутациях мы имеем изменения отдельных признаков, что при скрещиваниях они по-разному комбинируются,

Рлава IV. ЙрбгрёёсйвиаЛ эволМция. Адаптацйоёепез ill

что естественный отбор идет по отдельным признакам и, в лучшем случае, что он идет по определенным комбинациям признаков и что в процессе эволюции изменяются независимо друг от друга различные признаки организма, чрезвычайно глубоко внедрились в сознание биологов-эволюционистов последарвиновскогО периода. Неодарвинизм, а вслед за ним мутационизм и генетика разложили организм на признаки и утеряли связь между частями целого. Фиксировав свое внимание на процессах дифференци-ровки, они упустили непрерывно с ним связанный важнейший процесс прогрессивной интеграции.

Первыми неодарвинистами считают обычно не совсем без основания А. Уоллеса, а иногда и Ф. Гальтона, так как А. Вейсман положил в основу своей теории взгляды именно этих двух авторов на эволюцию и на наследственность. Ф. Гальтон со своей теорией корня является прямым предшественником учения А. Вейсмана о непрерывности зародышевой плазмы, а у А. Уоллеса мы имеем и отрицание значения модификаций в эволюции, и, в значительной мере, представление о независимом в процессе эволюции изменении отдельных частей и признаков организма.

В этом мы имеем уже заметное уклонение от воззрений самого Ч. Дарвина, которое не может оцениваться как положительный вклад в эволюционную теорию.

Ч. Дарвин признавал возможность видоизменений, зависящих от «самопроизвольной изменчивости», не связанной с отбором, и относил к этой группе как раз многие важные для систематика, но безразличные для жизнеспособности особи, видовые признаки. «Но невозмояшо объяснить этой причиной бесчисленное множество особенностей строения, столь хорошо приспособленных к образу жизни каждого вида» [1939, с. 428].

Кроме того, и это мы здесь подчеркиваем, Ч. Дарвин признавал, что «...многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора» [1939, с. 431]. «Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку,— чему лучшим примером могут служить наши культурные растения,— мы неизменно замечаем, что если эта одна часть, будь то цветок, плод или листья, весьма сильно изменилась, то и другие части почти все претерпели легкие изменения» L1939, с. 427]. Одним словом, Ч. Дарвин придавал огромное значение «соотносительной изменчивости» частей в процессе эволюции, а не рассматривал организм как сумму независимо друг от ДРУга изменяющихся признаков.

Между тем в теории А. Вейсмана получили дальнейшее развитие именно взгляды А. Уоллеса о независимой изменчивости Р^знаков и о процессе естественного отбора, идущего по этим ^зависимым признакам, а не по организму в целом. Поскольку теории А. Вейсмана мы имеем совершенно законченную кон-

Ш Организм как Целое в индивидуальном и исФорйчёскоМ развитии

цепцию, наиболее полно охватывающую проблемы эволюционной теории, но во многом идущую вразрез с положениями Ч. Дарвина, нам придется остановиться несколько подробнее на основных ее положениях.

В теории Дарвина естественному отбору отводится совершенно определенное место. В борьбе за существование происходит преимущественное переживание и размножение тех особей одного вида организмов, которые в целом более приспособлены к данным условиям существования. Отбор происходит, следовательно, между особями одного и того же вида и ведет к прогрессивному Приспособлению этого вида к изменяющимся жизненным условиям. Как многократно подчеркивал Ч. Дарвин, естественный отбор не объясняет возникновения изменений, а только их накопление в определенном направлении: «Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях» [1939, с. 328].

Между тем Вейсман пошел именно по пути «объяснения» самой изменчивости посредством распространения принципа естественного отбора на совершенно иные категории явлений, именно на процессы, протекающие внутри самого организма. В основу этих представлений легла мысль В. Ру о значении «борьбы частей» и внутреннего отбора в процессе индивидуального развития организма. По мнению Ру, различные органы, ткани, клетки и даже молекулы борются между собой из-за пищи. При этом побеждают более сильные, функционирующие элементы, в то время как бездеятельные части постепенно атрофируются. Таким путем В. Ру пытался объяснить явления индивидуальной приспособляемости организма и процессы развития подчас тончайших функциональных структур. Гипотеза «борьбы частей» не выдерживает критики, как это было отмечено уже многими авторами. Мы здесь не будем на этом останавливаться, так как это выходит за рамки нашей темы. Вейсман воспринял эту точку зрения для объяснения ненаследственной, модификационной изменчивости; он не останавливается, впрочем, на ней, так как, по его мнению, она не играет никакой роли в процессе эволюции. Однако он разработал далее представление о молекулярном отборе В. Ру и пытался таким образом объяснить явления наследственной изменчивости. Как известно, Вейсман первоначально считал источником последней «амфимиксис», т. е. соединение в одной клетке (зиготе) двух, всегда несколько различающихся, родительских наследственных субстанций. В дальнейшем он, однако, глубже разработал учение о «зародышевой плазме» и пришел к выводу, что, играя большую роль в комбинативной изменчивости, «амфимиксис не может создать-новых изменений». По гипотезе Вейсмана, зародышевая плазма состоит из довольно

Рлава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптйциогенез 113

сложной иерархии наследственных единиц (биофоры, детерминанты, иды и иданты), из которых наибольшее значение имеют «детерминанты», т. е. определители известного рода клеток, а следовательно, и отдельных свойств организма. Первоисточником наследственных изменений Вейсман считает прямое воздействие внешних факторов на зародышевую плазму. В силу _тех или иных различий эти воздействия сказываются преимущественно на одних или других детерминантах. Это приводит к некоторым различиям в их питании. Одни детерминанты становятся немного сильнее, другие ослабляются. Если возникли такого рода различия между детерминантами, то в дальнейшем они только усиливаются благодаря внутренней борьбе. Более сильные' детерминанты являются и более активными в процессе извлечения пищевого материала, они быстрее растут и производят более сильных потомков. На долю более слабых детерминантов остается меньше пищи, и в результате они ослабляются еще больше, уменьшаются или даже исчезают. С усилением детерминантов связано прогрессивное развитие органов или признаков, а с их ослаблением — регресс, редукция соответствующих частей. Зачатковый отбор, возникая на базе случайного изменения, ведет, следовательно, к определенно направленной наследственной изменчивости. Таким образом, Вейсман пытается объяснить начальные фазы возникновения новых признаков и их развития до того уровня, когда они начинают приобретать «селекционное значение» в процессе дарвиновского отбора особей. Этим же принципом он пытается дополнить и свою теорию «панмиксии» для объяснения редукции и исчезновения органов, потерявших селекционное значение.

Легко видеть, что зачатковый отбор Вейсмана не имеет ничего общего с естественным отбором Дарвина. Это чисто спекулятивное построение, ведущее вместе с тем к принятию своеобразного ортогенеза, т. е. к представлениям, с которыми сам Вейсман раньше считал нужным бороться. Трактовка детерминантов как самостоятельных единиц, конкурирующих за жизненные средства, совершенно произвольна. Наконец, если бы существо-^вала изменчивость, автоматически направляемая в сторону увеличения прогрессивных органов и уменьшения регрессивных, как это предполагает теория зачаткового отбора, то это не могло "Ь1 пройти незамеченным и давно было бы установлено в экспериментальных исследованиях над чистыми культурами животах и растений.

В сущности, теория зачаткового отбора представляет собой

^ае просто распространение принципов дарвинизма на иные кате-

°рии биологических явлений, а их извращение — сведение к

простому механическому принципу равновесия. В самом деле,

^та теория представляет собой лишь учение о равновесии детер-

бантов в зародышевой плазме. Это равновесие нарушается

114 Организм кап целое в индивидуальном и историческом развитии

как при случайных воздействиях внешних факторов на отдельные детерминанты, так и в случае естественного отбора особей, обладающих теми или иными случайными уклонениями. Всякое уклонение имеет поэтому тенденцию автоматически усиливаться. Этот ортогенез, подчеркнутый Вейсманом в заглавии своей работы «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости» [1896], представляет уже не просто уклонение от учения Дарвина, а самый подлинный антидарвинизм. Зачатковый подбор подменяет теорию естественного отбора и делает последнюю, собственно, излишней. Естественному отбору отводится лишь скромная роль могильщика.

Теория зачаткового отбора Вейсмана уже с самого начала не встретила никакого сочувствия и не оказала влияния на дальнейшее развитие эволюционной теории, хотя сам автор считал ее основным своим достижением: «В этом перенесении принципа отбора на все ступени жизненных единиц и заключается центр тяжести моих воззрений. Этой мыслью и проникнуты предлагаемые лекции, и ею обусловливается, по моему мнению, главное значение этой книги. Эта мысль должна остаться, если даже все остальное окажется преходящим» [1904]. Так писал Вейсман во введении к своим известным лекциям по эволюционной теории. И все же именно эти воззрения не имели никакого успеха.

Однако некоторые представления, связанные с гипотезой зачаткового подбора как и с отвергнутой мозаичной теорией развития, во многом переяшли эти гипотезы и довольно прочно укоренились в сознании биологов. Я имею в виду представление о независимых друг от друга признаках и свойствах организма, определяемых в своем развитии обособленными наследственными единицами — детерминантами. Представление об организме как о мозаике независимо друг от друга меняющихся признаков и есть то, что осталось от неодарвинизма. Оно было развито далее в мутационной теории и в генетике, имело в свое время большое значение и полностью еще не изжито до настоящего времени.

Мысль о составе организма из самостоятельных яшзненных единиц различного порядка буквально доминирует во всей концепции Вейсмана. Она лежит в основе всех представлений об индивидуальном развитии, о внутреннем отборе, о зачатковом отборе и о самом процессе эволюции. Борьба автономных жизненных единиц различного порядка положена Вейсманом в основу всех процессов как индивидуального, так и исторического развития.

Как видно, представление об автономности жизненных едй" ниц не означает их полной независимости в индивидуальном раз-витии. Вейсман признает существование корреляций. Взаимодействие частей выражается, однако, лишь в борьбе за жизненные средства. И здесь мы имеем своеобразное учение о равно-