- •1. Методологическое значение проблемы целостности
- •2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава I
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном развитии 27
- •Глава I. Организм как цёлдё в индивидуальном развитии 29
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии 31
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 33
- •1. Типы корреляций и их общее значение в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 35
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 37
- •Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39
- •Глава 1. Организм как целое в индивидуальном разбитии . 41
- •2. Значение различных форм корреляций в индивидуальном развитии
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 43
- •Глава II. Эмбриогенез 45
- •Глава II эмбриогенез
- •1. Филогения эмбрионального развития
- •Глава II. Эмбриогенез 49
- •2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона
- •Глава II. Эмбриогенез 51
- •Глава II. Эмбриогенез 53
- •Глава II. Эмбриогенез 55
- •Глава II. Эмбриогенез 57
- •Глава 11. Эмбриогенез 59
- •Глава 11. Эмбриогенез 61
- •Глава II. Эмбриогенез 63
- •Глава II. Эмбриогенез 65
- •6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом
- •Глава II. Эмбриогенез 73
- •7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции
- •Глава II. Эмбриогенез 75
- •Глава II. Эмбриогенез 77
- •Глава II. Эмбриогенез 79
- •Глава II. Эмбриогенез 83
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 85
- •Глава III
- •1. Доместикация связана с частичной дезинтеграцией
- •Глава 111. Регресс. Распад корреляционный систем в эволюции 9,7
- •§8 Организм как цёлЬе й индивидуальном и историческом развитии
- •Глава III- Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 89
- •2. Редукция органов как локализованный распад корреляционных систем
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эёолЮции 93
- •§4 Организм как целое в индивидуальном и историческом рйзбигии
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 95
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 97
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции ш
- •3. Атавизм как локальная реинтеграция
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 101
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 103
- •Глава IV
- •1. Обзор вопроса о факторах эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 107
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 109
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез h5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 121
- •2. Конкретные исследования факторов эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 127
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 129
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогепез 133
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 135
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенед 137
- •4. Адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 139
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 141
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Лдаптацидгёнёз 143
- •5. Выпадение излишних формообразовательных реакций как кажущееся закрепление модификаций (аккомодаций)
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 145
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 147
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 149
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 151
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 153
- •6. Дифференциация как выражение приспособления организма к окружающей среде
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогёнез 155
- •7. Адаптивная модификация имеет в известных случаях ведущее значение в процессе прогрессивной дифференциации организмов
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 157
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 159
- •8. Стабилизация модифицированных форм в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 161
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогбнёз 165
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенеэ 167
- •9. Естественный отбор как основной интегрирующий фактор в процессе эволюции
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 169
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 171
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 173
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 1?5
- •Глава IV. Йрогрессивиая эволюция. Адаптацидгепе'д 177
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 179
- •11. Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181
- •Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185
- •Глава V
- •Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt
- •Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9
- •1. Развитие корреляционных систем
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193
- •2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
- •3. Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 211
- •Глава I
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 235
- •236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция 237
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 239
- •3. Регуляция формообразования в узком смысле термина
- •Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241
- •Глава II
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 243
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 2'г
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 247
- •1. Индукция осевых органов
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 249
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 255
- •3. Организация, или «индивидуация», зачатков
- •4. Природа индуцирующих влияний
- •260 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 261
- •5. Саморазвитие глаза
- •262 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 263
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 265
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 267
- •6. Детерминация и развитие конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269
- •7. Регенерация конечностей
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275
- •8. Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации
- •9. Основные принципы организации формообразовательных систем
- •Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 277
- •Глава III
- •Глава 111. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 279
- •Глава III. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 281
- •Глава IV
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 283
- •1. Гормоны роста у растений
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285
- •2. Гормоны метаморфоза у насекомых
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 287
- •3. Метаморфоз у амфибий
- •4. Половые гормоны и формообразование
- •Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 291
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 293
- •Глава V
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 295
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой uq7
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 299
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 301
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 303
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 305
- •Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 307
- •Глава VI. Ядро и плазма 6 нарушенных системах 311
- •Глава VI
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 313
- •Глава VI. Йдро и плазма в Нарушенных системах 315
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 317
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 319
- •Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 321
- •Глава VII
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразований 323
- •Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 325
- •Глава VIII
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 327
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 320
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 331
- •Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 335
- •Глава IX
- •1. Элементарные системы клеточной регуляции
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 33?
- •Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339
- •1?Лава X
- •Глава X. Регуляция формообразования и устойчивость организмов 341
- •2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
- •4. Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций
- •5. Эволюция онтогенеза
- •Глава I. Организм как целое в индивидуальном развитии 25
- •Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции жи вотного организма °5
- •Глава IV. Прогрессивная эволюция. Возникновение приспособлений
- •Глава V. Прогрессивная эволюция. Взаимное приспособление органов
- •Глава I. Детерминированное развитие и регуляция . 232
Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 107
усиленно подчеркивается, что он действует только на фенотипы. При эволюции организмов сначала происходит их испытание, а затем унаследование (ламарковский принцип), а не наоборот — сначала унаследование, а потом испытание (принцип отбора). Каждое изменение (мутация) освобождается (wird ausgelost) внешним фактором, который оказывает свое влияние через организм. Всякое влияние среды основано на соматической индукции (хотя при этом не имеются в виду противоположности между сомой и половыми клетками). Организмы как исторические существа реагируют, однако, только в пределах их степени дифференциации и специализации в данный момент. Поэтому, хотя среда и определяет направление изменений, однако только в рамках данной конституции. Реакция организма представляет, по Вайденрайху, нечто вроде восстановления нового равновесия. Специфика реакции определяется в основном самим организмом. Если эта реакция неблагоприятна, то организм погибает. Только те особи размножаются (и в этом значение естественного отбора), которые реагировали на изменение среды соответственным изменением, обеспечившим их переживание. Очень незначительные индивидуальные различия связаны нередко с весьма различным реагированием и приобретают, следовательно, большое значение в эволюции организмов. Влияние отбора, однако, «пассивное», так как он не определяет направления изменений. Последние определяются только требованиями среды и конституцией организма. Индивидуальные переживания («Erlebnis») и индивидуальные реакции одни только определяют строение организма, и на всегда несколько различном влиянии среды и сложной взаимозависимости органов покоится большая изменчивость особей. Мир организмов состоит исключительно из фенотипов. Правда, организм не сразу подвергается изменениям длительного характера — он обладает известной косностью. Известная стойкость обеспечивает вместе с пластичностью жизненность данного типа.
Процесс эволюции по своей сути является процессом феноти-пическим. Организм в своем развитии реагирует на онтогенетические факторы развития и принимает свои дефинитивные формы в значительной мере при участии функционального приспособления. Изменение строения, как специфическая реакция организма на изменение внешней среды, первоначально вызывается средой, через посредство функциональных раздражителей, но затем новая форма реакции «фиксируется» через замену функционального раздражителя внутренним.
Вайденрайх разбирает огромный литературный материал, и его работа отличается гораздо большей логичностью, чем работы других ламаркистов. Все же, хотя и в несколько более скрытой форме, Мы имеем здесь обычное наследование приобретенных признаков, или переход модификаций в мутации под видом «фиксирования новых реакционных состояний» через замену функцио-
108 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
нального раздражителя внутренним. Логическая ошибка Вайден-райха, как и других ламаркистов, принимающих известное значение естественного отбора, состоит в том, что они не замечают того, что индивидуальные различия в реагировании организма на одни и те же изменения среды как раз и определяются его конституцией, т. е. в конце концов его наследственными особенностями, или его генотипом. Отбор по фенотипам, или по индивидуальным реакциям, является (при определенных условиях среды) вместе с тем отбором генотипов. Что же касается принятия замены внешних раздражителей внутренними, то это очень интересная проблема, заслуживающая большого внимания, однако совершенно не разрешаемая необоснованной гипотезой «фиксирования реакционных состояний». В таком виде она ничем не отличается от вульгарного ламаркистского наследования приобретенных признаков, от голословного принятия преобразования модификаций в мутации.
Нужно еще отметить, что критика Вайденрайхом современных, довольно уже определенных, понятий генетики показывает полное непонимание их значения. Так как такое непонимание, к сожалению, в высшей степени распространено даже среди лиц, работающих в области генетики, то нам приходится на этом немного остановиться. Только четкое разграничение понятий и ясная терминология могут помочь нам разрубить целый узел противоречий, которые накопились вокруг вопроса о значении естественного отбора и индивидуальной приспособляемости в эволюции.
Вайденрайх критикует иогансеновские определения понятий генотипа, фенотипа и особенно нормы реакций как слишком абстрактные. Он теряется в том, какой конкретный тип реакции (в случае разных условий) следует называть генотипом и какой — фенотипом. Если весь фенотип является выражением нормы реакции, т. е. наследственных свойств, то почему же говорят о ненаследственности модификаций, которые тоже являются выражением нормы реакций, и т. п.
Таким же сплошным недоразумением является и искание в любой особи его наследственных (генотипических) и ненаследственных (фенотипических) свойств и признаков, как это нередко делают даже генетики. Нужно твердо условиться называть всю реализуемую организацию только фенотипом, а под генотипом понимать только ту наследственную базу, которая при данных условиях среды привела к реализации именно такого фенотипа. Определенная наследственная норма реакции характеризует генотип, а результат реакции при определенных условиях среды выражается данным фенотипом. Нельзя также ставить знак равенства между фенотипом и модификацией — это приводит к тому противоречию, которое отметил Вайденрайх. Модификация означает не фенотип, а изменение фенотипа, обусловленное измене-
