Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 103

Как видно из сказанного, не нужно все такие случаи атавизма представлять себе как результат обратных мутаций или восстановления прежних генов. Гены обладают, как мы отметили, мало специфичным действием, выражающимся при их изменении главным образом в изменении скоростей течения известных реакций. Подобное действие могут иметь многие гены, и потому нужно думать, что они довольно легко замещаемы иными генами или комбинацией иных генов. Здесь основное значение имеет лишь время появления известных, мало специфических продуктов, которые обусловливают наступление известных дифферен-цировок.

Таким образом, мы видим, что учет взаимосвязанности морфо-генетических процессов позволяет нам найти вполне рациональное, материалистическое объяснение таким трудным для дарвинистов явлениям, как редукция органа вследствие простого его «неупотребления». Точно так же проливается значительный свет и на не менее трудно объяснимые случаи настоящего атавизма.

Мы рассмотрели различные примеры филогенетической дезинтеграции (доместикация, редукция органов) и указали в последних примерах на возможность (в исключительно редких, правда, случаях) известной реинтеграции. Теперь мы должны подойти к основному, гораздо более трудному вопросу о естественном механизме интеграции в процессе эволюции. Мы при этом не будем отрывать процесса интеграции от очевидного процесса дифференциации, но фиксируем наше внимание на первом, поскольку именно эти явления составляют предмет еще совершенно не тронутой проблемы. При этом мы можем еще обратить внимание на то, что при ослаблении естественного отбора возникают явления дезинтеграции, что, в частности, проявляется на тех органах, которые потеряли свое биологическое значение, так как нарушение их нормальной структуры уже не ведет к элиминации данной особи. Это само по себе делает уже вероятным заключение, что основным интегрирующим фактором в эволюции является тот же процесс естественного отбора более жизнеспособных организмов (через элиминацию всех неблагоприятных уклонений).

Поскольку в основном эволюционный процесс выражается в непрерывном приспособлении к меняющейся среде [Северцов, 1931], мы можем временно ограничить нашу задачу рассмотрением одного только вопроса о возникновении новых приспособлений. В новых приспособлениях мы имеем, очевидно, дело: 1) с прогрессивной выдифференцировкой частных реакций из более общих и 2) со все большей специализацией этих частных реакций. Система реакций организма усложняется с усложнением взаимоотношений со средой, и отдельные реакции приобретает характер все более полного «целесообразного» ответа на известные раздражения внешней среды.

104 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Глава IV

ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЙ

(АДАПТАЦИОРЕНЕЗ)

1. Обзор вопроса о факторах эволюции

Факт приспособления организмов к окружающей их среде настолько импонирует, что уже первые эволюционисты рассматривали проблему исторического преобразования организмов как проблему их приспособления к внешней среде. При этом, довольно естественно, внимание было привлечено физиологическими реакциями организмов, которые могли быть истолкованы как непосредственное их приспособление к изменениям внешней среды. Роль организма и среды в этих процессах понималась, однако, различно, и если Ж. Сент-Илер представлял себе организм как пластическую систему, всецело подчиняющуюся изменениям среды, то Ламарк приписывал основное значение самому организму, который более или менее активно приспосабливается в данной среде. Специфика преобразования определяется, по Ж. Сент-Илеру, средой, причем, конечно, сохраняются только такие изменения, которые оказываются в данных условиях полезными. Между тем, по Ламарку, специфичность реакции определяется самим организмом, который активно изменяется через приспособление своих жизненных функций к новой обстановке. Функциональные же изменения целесообразны уже по своей природе.

Мы не будем останавливаться на разборе основных положений Ж. Сент-Илера и Ж. Ламарка, упомянем только, что в несколько измененной форме эти взгляды разделяются и современными неоламаркистами. Основными недостатками ламаркизма всех видов были и остаются: 1) принятие изначальной целесообразности реакций, в то время как эта целесообразность и составляет основную проблему всякой эволюционной теории. Эта проблема остается неразрешенной; 2) сведение процесса приспособления к одним только количественным изменениям («эволюция как органический рост»). Образование новых органов при этом непонятно. Поэтому уже Ж. Ламарку пришлось прибегнуть к дополнительной теории градаций, которая у других ламаркистов принимает различные формы «принципов совершенствования», «ортогенеза» и др.; 3) принятие совершенно гипотетического и по сути непонятного механизма филогенетического фиксирования физиологических реакций в виде «наследования приобретенных признаков», которое в новейшее время принимается как постепенный переход обычных модификаций в длительные модификации, затем в мутации с неустойчивым вы-

Глаш tV. ПрогрессиёНая эволюция. АдаптациЬгенёз i05

ражением и, наконец, в прочные мутации [Plate, 1935]. Эти недостатки теории столь ясны, что я могу не останавливаться более подробно на критике ламаркистских взглядов. Более новые исследования дали достаточно определенный ответ по вопросу о наследовании «приобретенных» признаков и ясно расшифровали значение положительных, как будто, результатов, полученных в свое время в экспериментальных попытках ламаркистов доказать такое наследование (опыты Штандфуса, Фишера, Каммерера и др.). Частью длительные модификации и случайные мутации, сходные с модификациями, но главным образом бессознательный отбор в генетически не чистом материале, обусловили эти результаты. Различные «принципы совершенствования», так же как и «изначальная целесообразность реакций», заменяют научное объяснение ничего не дающими мистическими представлениями, сведение же эволюции к одним количественным изменениям, механистические аналогии с процессами индивидуального развития и роста представляют столь явное насилие над фактами, что это отбрасывается и более вдумчивыми ламаркистами (начиная с самого Ламарка).

Когда мы говорим в этой связи о «наследовании приобретенных признаков», то речь идет в данном случае, конечно, только о той постановке проблемы, которая была дана ламаркизмом, т. е. о передаче в адекватной форме потомству адаптивных реакций организма путем «соматической индукции» его половых клеток.

Что новые признаки в процессе эволюции вообще приобретаются и все новые приобретения (т. е. новые нормы реакций) особи передаются потомству, в этом, конечно, нет никаких сомнений. Вполне допустима также возможность «параллельной индукции» соматических и половых клеток в тех случаях, когда а те, и другие еще мало дифференцированы. Наконец, само собой разумеется, что в не дифференцированном еще общем зачатке соматических и половых клеток внешние факторы могут вызвать вполне тождественные наследственные изменения. Это касается в особенности индифферентной меристемы растений, а также ранних стадий эмбрионального развития животных, когда половые клетки не детерминированы. Такие новые изменения будут наследственными, и, следовательно, мы их обозначим как мутации (в случае параллелизма это будут параллельные — соматическая и бластогенная мутация). Кроме того, мы не отрицаем и возможности изменяющего влияния внешней среды на половые клетки, ^а также и сомы на половые клетки, которое также может оказаться в виде мутации.

Однако во всех этих случаях не может быть и речи об обязательности адаптивной реакции. Наоборот — это было бы делом исключительно редкого случая. Такие факты не могут быть ис-°льзованы ламаркистами, так как во всех этих случаях наслед-

10б Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ственное изменение имеет «неопределенный» характер. Направление эволюции дается тогда лишь естественным отбором, который оказывается руководящим ее фактором.

Ламаркизм считает, что адаптивная модификация определяет направление эволюции через ее наследственное фиксирование. Однако, по Дарвину, сама адаптивность модификаций есть результат эволюции, т. е. не есть нечто новое. Новое дается только «неопределенными» наследственными изменениями, т. е. мутациями (с ее нормами реагирования), по современной терминологии. Мы не отрицаем изменяющего влияния среды, но мы категорически отрицаем возможность построения эволюционной теории на явлениях адаптивной модификации. Это было в свое время с предельной ясностью разобрано К. А. Тимирязевым, который при этом ссылается и на обстоятельную критику теории «прямого приспособления», данную в известной книге Детто [Detto, 1904]. Тем не менее антидарвинизм все время продолжает пользоваться ламарковскими понятиями прямого приспособления, покоящегося на изначальной способности организма к целесообразным реакциям.

Из теоретических построений более современных ламаркистов следует остановиться лишь на новейших взглядах Гармса [J. Harms, 1929, 1934], как основанных на большом новом материале, и особенно на работе Вайденрайха [Weidenreich, 1921], как учитывающей в наибольшей степени данные генетики. Гармсу принадлежит ряд интереснейших исследований, разбирающих последовательные фазы приспособления различных морских животных к жизни на суше. Наблюдения произведены в прибрежных зонах Малайского архипелага (главным образом о-в Ява) и дополнялись целым рядом экспериментальных исследований, показавших замечательную пластичность многих прибрежных животных. По Гармсу, нормально реализуются лишь некоторые потенции или гены, целый ряд других находится в скрытом, нереализованном, или в подавленном («реликтовые» гены) состоянии. Изменение среды модифицирует одни гены, активирует другие — латентные гены, или вновь мобилизует реликтовые гены. Таким образом, среда непосредственно вызывает наследственные изменения организма. Поскольку специфика изменений определяется в значительной мере, средой, различные организмы изменяются в сходной среде конвергентно. Первоначально изменения могут быть не особенно прочными, т. е. имеют характер модификаций, но при длительном и постоянном влиянии среды они приводят к прочным изменениям генов или к образованию новых генов, или радикалов (по Л. Плате) и таким образом приобретают наследственно прочный характер «идиомодификаций». Из интереснейшего фактического материала выводятся, таким образом, без достаточной критики самые обычные механо-ламаркистские заключения.

В работе Вайденрайха естественный отбор не отрицается, но