Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эволюции 95

ется на эмбриональной стадии, и его расчленение не доходит до конца. Третий чертеж дает полное исчезновение органа при таком же сдвиге (запоздании) в основной индукционной системе, определяющей детерминацию органа.

Таким образом, при отсутствии естественного отбора по органу, утратившему свое значение, происходит все то же, что и при отрицательном отборе, когда орган становится вредным. Этот процесс редукции идет, вероятно, даже почти с той.же самой скоро-

Рис. 12. Варианты редуцированного глаза взрослого протея [Каммерер, 1912] Справа — обычное строение рудимента

стью,так как отбор отрицательных мутаций при обычно наблюдающемся огромном преобладании последних (положительные мутации всегда исключительно редки) дает в сущности тот же самый результат, что и простое их сохранение при отсутствии отбора. Конкретный ход редукции подтверждает сделанные предположения. Прелюде всего характерно уменьшение размеров органа и упрощение его строения. Это объясняется более или менее ранней остановкой роста и развития («Abbreviation» по Э. Менерту). Гистологическая дифференцировка также останавливается на более или менее эмбриональных стадиях. Иногда, кроме того, происходит инволюция, т. е. на поздних стадиях онтогенеза начинается обратное развитие органа. Нередко также запаздывает закладка органа; гистологическая дифференцировка и рост оказываются замедленными («Retardation» по Менерту). Так, например, глаза роющих и пещерных животных, прежде всего, уменьшают-^Ся в размерах. У роющих полевок глаза уменьшены, у слепышей ^и крота веки не раскрываются, так что редуцированные глаза прикрыты кожей и не функционируют. У сумчатого крота глаз °овсем нет. У роющих змей глаза малы и у Typhlopidae совсем скрыты под кожей. Строение глаза упрощено. У пещерного про-^Тея глаза малы и скрыты под кожей (рис. 12). Строение имеет эмбриональный характер во всех отношениях, В сущности, это

96 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

результат остановки на стадии глазного бокала, причем даже хрусталик не развивается. Большой материал по редукции глаза у позвоночных собран Колем [Kohl, 1892, 1895]. Весь этот фактический материал ясно указывает на уменьшение размеров, увеличение изменчивости, замедление и остановку в развитии как на наиболее общие признаки редукции. Последние фазы редукции органа зрения прослежены недавно С. Юзбашьяном у пещерных креветок [1940]. Ясная остановка развития обнаружена тем же автором на редуцированном эксоподите последних ножек у тех же креветок [1940а].

А. Н. Северцов [Sewertzoff, 1931 а, Ь] показал, что уменьшение размеров органа бывает результатом уменьшения размеров самой закладки органа. Недоразвитие редуцирующегося органа идет в определенной последовательности — прежде всего выпадают конечные стадии онтогенеза (причем развивающиеся позднее отдельные части органа перестают закладываться — отрицательный архаллаксис). Последовательность филогенетического выпадения частей органа при его редукции является обратной последовательностью онтогенетического развития этих частей у форм с нормальным строением органа. Так, при редукции конечностей раньше всего выпадает закладка дистальных частей (фаланг) и притом тех пальцев (1-го и 5-го), которые нормально закладываются позже других. Дольше всего сохраняются в качестве рудиментов проксимальные элементы скелета (бедро, плечо), а из лучей скелета тот, который в данной группе нормально развивается раньше других (у рептилий — 4-й палец, например, в рудиментах конечности Ophisaurus apus). И в этом, следовательно, проявляются признаки типичного недоразвития.

Все эти факты, и в особенности именно беспорядочная изменчивость, как показатель локального распада данной корреляционной системы, совершенно не вяжутся с представлениями ламаркистов. При редукции крыльев у насекомых наблюдается очень большая и также совершенно беспорядочная изменчивость. У бабочек при редукции крыльев почти всегда сохраняются вполне развитые мышцы, т. е. как раз те части, которые не «упражняются». С другой стороны, многие мутации дрозофилы, обладающие дефектными или рудиментарными крыльями, обладают также нормальными крыловыми мышцами. Очевидно, накопление подобных же мутаций обусловило и филогенетическую редукцию крыльев у бескрылых насекомых.

Кроме описанного способа редукции посредством рудиментации, А. Н. Северцов описывает еще редукцию посредством «афа-низии», под которой он понимает бесследное исчезновение органа вследствие его обратного развития (инволюции) после, казалось бы, нормальной закладки. Примером ясной афанизии является редукция туловищной мускулатуры у черепах (что у пи* связано с развитием неподвижного панцыря),