Глава III. Регресс. Распад корреляционных систем в эёолЮции 93
за пределы пороговых уровней, допускаемых данной системой, то нормальное взаимодействие компонентов выпадает. Благодаря этому нарушаются нормальные связи, а следовательно, прекращается и дальнейшая дифференцировка, определяемая этими связями. Мы можем это пояснить на примере обычной индукционной системы, детерминирующей закладку или дальнейшую диф-ференцировку органа. Для того чтобы контакт реагирующей ткани с индуктором дал определенный морфогенетический эффект, необходим известный уровень дифференцировки индуктора и необходима известная зрелость реагирующей ткани, ее готовность к реакции. Если реагирующая ткань созреет раньше, чем индуктор достиг известной степени дифференцировки, или раньше, чем между ними установится контакт, то реагирующая ткань может ко времени контакта утерять способность к данной реакции, и тогда последняя не произойдет. Точно так же не произойдет реакции и в обратном случае: если реагирующая ткань запаздывает в своем созревании и ко времени установления контакта еще не способна реагировать, а индуктор уже теряет свою способность к индукции. Все это делает нам понятным, почему мутации, суть которых обычно сводится к простым сдвигам во времени некоторых реакций, так часто характеризуется недоразвитием известных признаков или органов, или даже их полным выпадением. При беспорядочном накоплении мутаций, касающихся какого-либо органа, происходит глубочайшее нарушение процессов его развития, и это нарушение всегда приводит к недоразвитию. При значительных расхождениях во времени дифференцировки основного индуктора и времени созревания реактора совсем не осуществляется и сама детерминация органа. В этом случае не образуется даже его зачатка. Орган исчез, не оставив следа. Сказанное можно сделать вполне наглядным при помощи рис. 11.
В основу этой схемы положены представления Шпеманна о влиянии индуктора на клеточный материал, отвечающий при известных условиях определенной детерминационной реакцией. Вместе с Г. Шпеманном мы можем говорить об «индукционной системе», состоящей из индуктора, или активатора: «акционной системы» (В. Гамбургер) и реагирующего материала, или «реакционной системы» (О. Мангольд). Мы будем употреблять термины «активирующая система», или «активатор», и «реактивная система», или «реактор». Д. П. Филатов употребляет в том же смысле выражение «формообразовательный аппарат» [1939]. Хотя я и предпочитаю термин Шпеманна, я, однако, вместе с Д. П. Филатовым не связываю этих представлений с односторонним «действием» индуктора, или активатора. Наоборот, я все время подчеркиваю, с одной стороны, взаимность таких влияний в индукционных системах и, с другой стороны, значение самого реагирующего материала в определении специфики реакции. Я здесь,
§4 Организм как целое в индивидуальном и историческом рйзбигии
как и раньше, говорю об индукционных системах в широком смысле, как о системах взаимодействующих частей, в которых однако один из компонентов обычно оказывается несколько более активным, чем другие. Такой более активный компонент индукционной системы приобретает тогда, на некотором этапе развития, до известной степени ведущее значение.
По данным О. Мангольда и Г. Шпеманна, способность к реакции в реактивной системе вообще довольно кратковременна, а ак-
1 — нормальное развитие орга-
на В у предка;
А — активаторы;
R —реакторы; AS — активирующая система; RS — реактивная система;
2 — недоразвитие органа (руди-
ментация) у потомка вследствие сдвигов (запозданий в развитии активаторов А) в индукционной системе;
3 — полное исчезновение орга-
на вследствие сдвига (запоздания в развитии реактора) в основной индукционной системе, определяющей детерминацию органа В
тивность индуктора длится гораздо дольше. Соответственно мы можем говорить о периоде активности для активатора (индуктора) и о периоде реактивности для реактора. На схемах мы обозначим процессы возрастных изменений в индукционной системе в виде линий (стрелок), периоды активности и реактивности обозначим в виде жирных участков этих линий. Возрастные изменения идут по абсциссе, и, следовательно, точки двух линий, лежащие на одной ординате, отмечают одновременные состояния обоих процессов.
Схема показывает развитие сложного органа В, детерминированного одним активатором, который затем дополняется еще вторым активатором, определяющим некоторые детали структуры. Зачаток органа дихотомически распадается на подчиненные части (сегрегаты), и этот распад определяется взаимодействием частей, выступающих в роли вторичных индукционных систем. Второй чертеж показывает недоразвитие органа при сдвиге за пределы пороговых уровней и именно — запоздании развития добавочного активатора и одного из вторичных. Орган частично останавлива-