Глава II. Эмбриогенез 73

Васнецов, 1938; и др.] и не имеет прямого отношения к задаче, поставленной в этой книге. Что же касается явлений зародышевого сходства и рекапитуляции, то нам придется на них остановиться, но, конечно, лишь постольку, поскольку это связано с нашей основной проблемой целостности организма в его индивидуальном и историческом развитии.

7. Проблема зародышевого сходства и рекапитуляции

Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития и что особенно часто встречаются сдвиги во времени закладки органа, во времени его морфологической и гистологической дифференцировки. Если бы все эти сдвиги накапливались независимо друг от друга в виде бесконечной цепи гетерохронии, определяемых эволюцией взрослого организма (путем, например, естественного отбора), то мы получили бы приблизительно ту картину онтогенеза, какую нам нарисовал Э. Менерт,— ряд независимых, протекающих бок о бок морфогенетических процессов, скорость которых пропорциональна «филетическим энергиям», измеряемым уровнем филогенетического развития органа. Рекапитуляция, по Менерту, происходит лишь в пределах отдельных органогенезов, и закономерности последних определяются «филетическими энергиями». В результате Э. Менерт приходит к чисто механо-ламаркистским выводам.

Мы должны отметить, что рекапитуляция касается иногда и целого организма (вначале развивается гаструла с первичной кишкой, позднее — вторичная полость тела и кровеносная система; очень рано — закладка нервной системы, позднее — закладка дыхательной и выделительной), чаще она проявляется в известной системе органов (порядок развития в скелете позвоночных: хорда, осевой скелет, позднее — скелет конечностей, притом сначала соединительнотканный, затем хрящевой и, наконец, костный скелет) и еще чаще, правда, рекапитуляция выражается в частных особенностях развития отдельных органов. Однако с последовательностью в развитии отдельных частей внутри определенного органа дело тоже обстоит не вполне гладко — далеко не так, как этого требует биогенетический закон. Последовательность в закладке отдельных элементов скелета пятипалой конечности ни в какой мере не соответствует последовательности филогенетического появления этих частей. Мы должны прямо сказать, что сдвиги во времени закладки как органов, так и их частей так часты, что на последовательности в развитии органов или их частей нельзя было бы построить никакой теории рекапитуляции. Последняя и построена не на этих фактах, а на фактах повторения (рекапитуляции) известных соотношений, зависимостей. Поэтому рекапитуляции особенно часты в системах, аппаратах, органах сложного состава, части которых связаны много-

74 Организм нак целое в индивидуальном и историческом развитии

численными взаимозависимостями (голова в целом, в частности висцеральный аппарат в целом, конечности в целом, кровеносная и нервная система в их соотношениях с другими органами и т. д.). Всякая теория рекапитуляции должна учитывать эти факты. Рекапитуляция связана с взаимозависимостями, с целостностью развивающегося организма. Это подтверждается также тем, что рекапитуляция выражается гораздо более полно при регуляционном развитии, характеризующемся сложными взаимозависимостями частей (позвоночные), чем при мозаичном с его относительно автономными органогенезами.

Так как и системы градиентов внутри еще недифференцированного яйца или любого недифференцированного позднейшего зачатка имеют регуляторный характер, то нарушения в их величине, в их физиологической активности и во времени обособления нередко выравниваются и в дальнейшем не проявляются в заметных нарушениях развития. Точно так же и индукционные системы допускают в известных пределах изменение физиологической активности и взаимное смещение взаимодействующих компонентов как в пространстве, так и во времени их «созревания». Поэтому многочисленные малые мутации, на которых в основном собственно и строится процесс эволюции, нередко не оказывают заметного влияния на течение важнейших морфоге-нетических процессов. Формообразование идет в течение ранних стадий эмбрионального развития нормально и только на более поздних стадиях постепенно начинает проявляться влияние данной мутации.

Эти соображения заставляют нас отвергнуть точку зрения Т. Моргана. Все гены участвуют в процессах клеточного обмена веществ и, следовательно, активны с самого начала развития яйца. Любая мутация связана с изменениями в биохимических процессах, протекающих в тканях самых молодых эмбрионов. Однако подавляющее большинство тех небольших мутаций, которые действительно имеют значение в процессе прогрессивной эволюции, вызывают сдвиги в реакциях, не выходящие за пределы пороговых уровней нормального течения процессов раннего морфогенеза, т. е. на эмбриональных стадиях развития ничем себя не проявляют. Их действие сказывается лишь на более автономных процессах, в особенности в конце морфогенеза, когда реакции, связанные с развитием менее существенных признаков, не столь зависимы от других морфогенетических процессов и не имеют столь выраженного регуляторного характера, как основные процессы формообразования на ранних стадиях эмбриогенеза.

Это объясняет нам более легкую изменяемость поздних стадий онтогенеза и относительную консервативность ранних стадий, что и лежит в основе зародышевого сходства не только близких, но и более отдаленных представителей животных, входящих в такие крупные их подразделения, как разные классы, типы,