Глава II. Эмбриогенез 65

Устойчивость процессов индивидуального развития объясняется сложностью связей и существованием регуляторного аппарата, _Простейшей формой которого и основой является подвижная организация плазмы яйца. На этой основе развиваются затем такие же подвижные эквипотенциальные системы отдельных «индифферентных» зачатков. Система корреляций регуляторного характера должна рассматриваться как часть наследственного аппарата, определяемого в своем развитии в значительной мере плазмой (конечно, в ее взаимодействии с ядром) яйца.

6. Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом

Проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом имеет уже долгую историю. Уже давно были подмечены известные закономерности индивидуального развития животных, которые, в зависимости от состояния общебиологических воззрений, получали различное освещение. Натурфилософы XVIII и начала XIX столетия говорили о «параллелизме» между индивидуальным развитием высших животных и «лестницей» живых существ. Идеалистическая типология первой половины XIX столетия нашла свое отражение в законах К. Бэра:

1. Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа (зародышевое сходство).

2. Эмбрионы различных представителей одного типа переходят в своем развитии от общих ко все более специальным признакам, все более обособляются друг от друга (эмбриональная дивергенция).

Разработанное Ч. Дарвином эволюционное учение озарило ярким светом проблему закономерностей онтогенетического раз-, вития. Эмбриональное сходство объясняется теперь родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) является отражением исторического развития данных форм (филогенетическая дивергенция).

Уже Ч. Дарвин полностью оценил значение этих фактов и пытался объяснить повторение в онтогенезе исторических фаз тем, что в процессе эволюции изменяются главным образом более поздние стадии развития, так что процесс отиогенеза при Охранении ранних стадий развития предков испытывает все Далее идущую надстройку поздних стадий. Изменения ранних стадий приводят, по Ч. Дарвину, главным образом к образованию уродств и не имеют, следовательно, большого значения в эволюции. Фр. Мюллер указывает, что в филогенезе все же наблюдаются два рода изменений онтогенетического развития: ¹) изменения ранних стадий развития отдельных органов, при Которых сохраняется лишь общее сходство эмбрионов на более

66 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ранних стадиях, и 2) изменения поздних стадий развития отдельных органов, следствием которых являются надставки стадий и повторение (рекапитуляция) в онтогенезе дефинитивных при-знаков более далеких предков.

К сожалению, Э. Геккель слишком упростил эти соотношения в своей формулировке биогенетического закона. По Э. Геккелю, онтогенез есть сокращенное повторение филогенеза, обусловленное законами наследственности и приспособления. При этом учитывается только второй способ Фр. Мюллера — эволюция путем надставок стадий.

Эта схематизация привела к тому, что представления о собственной истории эмбриона приобрели довольно странные формы. Онтогенез есть сокращенное повторение филогенеза, т. е. как бы кратко записанная история организма. По мере эволюции взрослого животного изменяется, конечно, и эмбрион, но, по представлению Геккеля, это происходит только путем удлинения онтогенеза, как бы путем прибавления новых записей, а не путем изменения всего текста. Эмбриональное развитие остается по сути неизмененным и лишь удлиняется прибавлением новых стадий развития более новых признаков. Правда, Э. Геккель вносит и поправки в такое представление. В процессе эволюции онтогенез испытывает сокращения (выпадение стадий) и изменения (ценогенезы). Эти изменения определяются приспособлением самого зародыша (или личинки) к его специфическим условиям существования. Следовательно, эти изменения не связаны с филогенией взрослого животного — это нечто иное и притом чуждое первоначальному ходу онтогенетического развития. Э. Геккель говорит об исторически обусловленных («консервативной» наследственностью) процессах развития — о «палингенезах» и о позднейших «нарушениях» (Storungen) и «искажениях» («Fal-schungen») этого развития, т. е. о «ценогенезах», основанных на приспособлении («прогрессивной» наследственности) самого эмбриона. Таким образом, по Э. Геккелю, история взрослого организма совершенно оторвана от истории эмбриона. Эмбрион имеет свою историю, независимую от истории взрослого организма. Эти воззрения Э. Геккеля являются логическим следствием его меха-но-ламаркистских представлений. Активное приспособление как взрослого животного, так и эмбриона к меняющейся среде я «прогрессивная» наследственность, т. е. наследование «приобретенных» признаков, лежат в основе его понимания эволюционного процесса. Геккель говорит даже, что филогенез есть «механическая причина онтогенеза».

У предшественников Э. Геккеля — Ч. Дарвина и Фр. Мюллера такого отрыва истории эмбриона от истории взрослого животного не было, они понимали значение эмбриональных изменен!*¹' для эволюции взрослого. Однако среди биологов получили распространение именно взгляды Геккеля. В последних мы вид**¹'

Глава //. Эмбриогенез 67

рренесение взглядов Ламарка с эволюции взрослого организма _{на эМ}бриогенез.

По Ламарку, эволюция состоит в постепенном повышении пганизации. В идеально постоянных условиях внешней среды наблюдалась бы совершенно правильная градация организмов от низших к высшим. Однако приспособления к меняющейся внешней среде нарушают правильность этой градации. По Э. Гекке-лю правильная последовательность стадий (градация) в эмбриогенезе и есть определяемый филогенезом (через наследственность) палингенез, а нарушения этой правильности (градации) вследствие приспособления эмбриона к меняющейся внешней среде составляют ценогенез. Двойственность процессов индивидуального развития объясняется, следовательно, двойственным характером самой эволюции. С одной стороны, приспособление взрослой формы к изменяющейся среде, составляющее сущность филогенеза, ведет к постепенному усложнению эмбрионального развития (к сокращенной записи истории взрослого организма). С другой стороны, сам эмбрион, живя в своей специфической внешней среде, приспособляется к ней и получает еще вторую — свою собственную историю, которая запутывает первоначально данную последовательность форм.

Позднее Э. Менерт сделал попытку дальнейшей разработки и значительного углубления этих взглядов. Мы на этом здесь не можем останавливаться. А. Вейсман пытался подвести теоретическую базу под биогенетический закон с позиции неодарвинизма. Он разрушил стройность концепции Э. Геккеля, но не создал принципиально новых установок, предполагая, что новые наследственные изменения возникают обычно впервые у взрослого животного и затем последовательно отодвигаются на все более ранние стадии онтогенеза. Поэтому онтогенез есть в основном конденсированное повторение филогенеза.

Несмотря на наличие ряда крупнейших методологических дефектов в теории Геккеля, все же нельзя недооценивать огромного значения биогенетического закона в истории развития морфологии и самого эволюционного учения. По мере дальнейшего хода исследований оказывалось, однако, все труднее укладывать накапливавшиеся факты в прокрустово ложе слишком узко сформулированной теории. Все учащались голоса критики, приходившей порой к полному отрицанию какого-бы то ни было значения биогенетического закона (Кейбель и др.). Метафизическая мысль приходила даже к отрицанию всякого значения исторической обоснованности процессов индивидуального разви-^ТИя> полагая, что выяснение механизма последних дает уже олное объяснение их закономерностей. По этому пути пошли мери, О. Гертвиг и другие исследователи, видевшие в предыдущих стадиях развития лишь необходимые предпосылки для Уществления более поздних. Это течение поддерживалось даль-

68 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

нейшими успехами «механики развития», отвлекшими внимание исследователей от изучения истории организмов. Только немногие авторы пытались объяснить сохранение в онтогенезе тех или . иных древних образований их важной эмбриональной функцией в качестве «организаторов», обусловливающих развитие других частей [Bolk, 1926; Кольцов, 1934]. Несомненно, что эти соображения хорошо обоснованы. Интересную иллюстрацию этого дает недавнее исследование Уоддингтона [Waddington, 1938], показавшее, что предпочка цыпленка является индуктором для закладки туловищной почки, и это ее единственная функция, сохранившая свое значение в эмбриогенезе амниот. Все же казалось, что «биогенетический закон» исчерпал самого себя. Изучением индивидуального развития животных добыто достаточно доказательств их исторического развития, а уточнение конкретного хода последнего оказалось невозможным, если оставаться на позициях геккелевских представлений.

Нужно было вернуться на правильные методологические позиции Ч. Дарвина и Фр. Мюллера, отбросив как ламаркизм Э. Геккеля, так и неодарвинизм А. Вейсмана. Это и было сделано усилиями ряда ученых, из которых можно назвать Бехера, Сед-жвика, Гарстанга, Франца, но в особенности систематическими трудами акад. А. Н. Северцова, благодаря которым вся проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом была поставлена на новые рельсы.

Онтогенез — не только следствие филогенеза, но и его предпосылка. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий, он весь перестраивается в процессе эволюции, он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично его определяющую.

Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослого организма и противополагать онтогенезу. Филогенез и есть исторический ряд онтогенезов (при этом, однако, лишь реализованных, т. е. отобранных онтогенезов). Эти мысли были развиты акад. А. Н. Северцовым в его теории филэмбриогенезов. Разбор всего фактического материала, лежащего в основе биогенетического закона, показал ясно и границы его применимости.

В процессе эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения надают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления или надставки стадий, что А. Н. Северцов назвал анаболией. Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе (рекапитуляции) исторических этапов развития данных частей у далеких предков. Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаК-сис). Тогда весь онтогенез данной части оказывается изменен-

Глава П. Эмбриогенез 69

_ным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков.

Если мы рассматриваем онтогенез как индивидуальный этап, как отдельное звено в цепи филогенетических изменений организма, то мы не имеет никакого права отрывать друг от друга и противополагать онтогенез филогенезу, как это делал Э. Гек-кель. Кроме того, с новых точек зрения теряют свой смысл и понятия палингенеза и ценогенеза как противоположения старого новому, унаследованного от далеких предков — приобретенному преобразованию или приспособлению эмбриона.

Ценогенезы Геккеля являются не только отражением истории самого эмбриона или личинки, но частью непосредственно связаны с историческими преобразованиями взрослого организма (филэмбриогенез). А. Н. Северцов выделил поэтому филэмбрио-генезы и сократил содержание понятия ценогенезов, оставив за ним лишь собственно эмбриональные и личиночные приспособления, прямо не отражающиеся на эволюции взрослой формы. Однако и ценогенезы, понимаемые как эмбриоадаптации (Б. Матвеев), имеют свою историю и притом иногда очень долгую (например, желточный мешок, амнион и аллантоис млекопитающих, наружные жабры амфибий), т. е. ценогенезы часто явно палин-генетичны.

В палингенезе отражается история взрослого организма, однако не только древняя, но и новая. Палингенезы не просто унаследованы от далекого предка. Эмбрион имеет свою историю и в нем также нет ничего неизменного. Если палингенез представляет как бы сокращенную запись истории организма, то эта запись не только дополняется новыми страницами, но происходит непрерывный пересмотр и переработка всего текста соответственно современным требованиям. На каждой странице имеется одновременно и старое и новое. Наконец, явные палингенезы могут вторично стать ценогенезами, т. е. эмбриональные зачатки древних органов могут приобрести значение провизорных эмбриональных приспособлений (такова непарная плавниковая складка костистых рыб, непарный плавник амфибий, боталловы протоки эмбрионов наземных позвоночных, первичные почки эмбрионов млекопитающих и мн. др.).

Поэтому С. Крыжановский совершенно отрицает смысл терминов «палингенез» и «ценогенез», предпочитая говорить о рекапитуляциях (повторениях) исторических этапов и о зародышевых приспособлениях. И. Ежиков предлагает сохранить термины Геккеля, ограничив, однако, их содержание. Под палингенезом он понимает зародышевое сходство различных животных одного типа (в широком смысле), отмеченное К. Бэром и Ч. Дар-вином. Под ценогенезом он понимает, как и А. Н. Северцов, эмбриональные приспособления, т. е. изменения эмбриона или

70 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

личинки, связанные с историческим изменением их образа жизни. Только для процессов индивидуального развития, рассматриваемых как повторение дефинитивных (а не взрослых) состояний предков (т. е. для главного содержания геккелевского палингенеза), предлагается пользоваться термином «рекапитуляции».

Во всей проблеме взаимоотношений между индивидуальным и историческим развитием особого внимания заслуживает ее наиболее существенная часть — проблема повторения в онтогенезе исторических этапов развития, т. е. проблема рекапитуляции. Акад. А. Н. Северцов дал нам прекрасный анализ тех предпосылок, которые являются условиями сохранения в онтогенезе потомков анцестральных признаков и процессов развития их более далеких предков. В этом анализе остается, однако, неразрешенным вопрос, чем же обусловлены разные пути филогенетических преобразований органов, почему в одних случаях изменяются зачатки («архаллаксис»), в других случаях происходит отклонение их развития («девиация») и в третьих случаях изменяются лишь конечные фазы морфогенеза («анаболия»). Для того чтобы ответить на этот вопрос, должна быть разработана новая теория рекапитуляции. Можно показать, что для разработки такой теории одних сравнительно-эмбриологических данных недостаточно. Во всяком случае проблема рекапитуляции не может быть разрешена путем изучения развития отдельных органов, а только лишь при учете их взаимозависимостей на всех этапах индивидуального развития, т. е. при учете целостности организма в его развитии. Кроме того, однако, необходимо учесть характер элементарных изменений онтогенеза, как они выражаются в мутациях, так как именно последние являются материалом, за счет которого строятся эволюционные изменения организма.

Попытки построить теорию рекапитуляции на одних данных генетики нужно признать неудачными. Броман [Broman, 1920] пытался «объяснить» сохранение признаков предков в онтогенезе потомков сохранением соответствующих генов, что представляет лишь перевод данных эмбриологии на язык генетики. Хол-дэн [Haldane, 1932] полагает возможным объяснить сдвигание признаков с поздних стадий морфогенеза на все более ранние, (а, следовательно, и явления рекапитуляции) все более ранней активацией соответствующих генов как реэультат отбора на доминирование нормы при прогрессивной эволюции. Лунц [1935] высказал гипотезу, что рекапитуляция объясняется наследованием через посредство одних и тех же генов, проявляющих плей-отропию «во времени». Все эти попытки представляют лишь мало обоснованные гипотезы, не дающие нам достаточно глубокого понимания явления рекапитуляции.

Других теорий мы пока не имели. Имеются, однако, фактические данные, которые должны быть приняты во внимание при

Глава И. Эмбриогенез 71

построении всякой теории рекапитуляции, и имеются отдельные обобщения, которые должны войти в ее состав.

Общие соображения О. Гертвига об эмбриональных образованиях как необходимых предпосылках позднейших стадий развития стали дополняться более определенными указаниями на специфическую функцию тех или иных зачатков у эмбриона. Методами механики развития было вскрыто значение многих провизорных образований, как, например, зачатка хорды, для дальнейшего развития эмбриона. Такие зачатки, играющие важную роль «организаторов» эмбрионального развития, не могут выпасть из онтогенеза — они надолго остаются важнейшим звеном в цепи процессов индивидуального развития. Было обращено внимание, что в более сложных образованиях, составляющихся из частей разного происхождения, рекапитуляции встречаются чаще, и это было сопоставлено с существованием многочисленных коррелятивных связей, регулирующих развитие подобных комплексных зачатков. Сохранение в эмбриогенезе древних образований, потерявших свое значение у взрослого организма, объясняется существованием прочных коррелятивных связей данных зачатков с другими частями, сохраняющими свое жизненно важное значение для организма [Лебедкин, 1932, 1936].

Легко видеть, что эти данные дают некоторое объяснение лишь явлениям эмбрионального сходства, т. е. прочному наследованию известных образований, связанных важными для эмбриона функциональными связями. Хотя и здесь не следует упускать из вида, что ведь эмбриональные функции и связи не представляют собой чего-либо неизменного. Наоборот, мы знаем определенно, что в процессе эволюции одни морфогенные факторы замещаются другими. Следовательно, нет никаких препятствий и для полного исчезновения зачатков при условии, что их морфогенная функция переходит на другие образования. Кроме того, ясно, что существование важных эмбриональных функций и связей если и помогает до известной степени уяснить явления эмбрионального сходства, то все же ни в какой мере не разрешает проблемы рекапитуляции, опирающейся на явления исторически обусловленной последовательности в процессах индивидуального развития.

В этом отношении гораздо важнее те соображения, которые высказывал еще Ч. Дарвин. Именно Дарвин впервые обратил внимание на то, что изменения, возникающие на ранних стадиях развития, приводят чаще к более крупным нарушениям строения ^и даже уродствам, которые не могут иметь значения в процессе эволюции. Эволюция строится поэтому главным образом на незначительных наследственных изменениях, впервые возникающих ^на более поздних стадиях развития. Т. Г. Морган перевел эти со-отражения на язык генетики, указывая, что если новый ген при-

12 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

водит к изменению ранней стадии развития, которое отражается на всех позднейших стадиях, то такое изменение нормальной последовательности процессов развития будет вредным. Во многих случаях оно будет иметь летальные последствия. Наоборот, чем позднее происходят подобные изменения, тем более возможно, что организм сохранит свою жизнеспособность. Такие изменения более поздних стадий развития служили, очевидно, нормальным материалом для эволюции, и это объясняет «...сохранение эмбриональных стадий в почти фиксированном виде для каждого типа развития» [Морган, 1936, с. 153]. Таким образом, эти данные используются им для объяснения явления эмбрионального сходства. Подобные рассуждения, с учетом соображений Фр. Мюллера и А. Н. Северцова, могут быть применены и для объяснения явлений рекапитуляции. Все же имеется ряд данных, которые сильно ослабляют значимость этих построений. В особенности это касается соображений Т. Моргана, которые основаны на представлениях о разновременности ввода в «действие» различных генов. Эти представления порочны в своей основе и дают лишь видимость научного объяснения.

Несомненно, что заметные изменения ранних эмбриональных стадий должны в большинстве случаев привести к столь крупным нарушениям процессов развития, что они могут приобрести значение вредных и даже летальных мутаций. Однако ничто не мешает допустить существование столь малых изменений, даже и самых ранних стадий развития, которые не приведут к столь значительным нарушениям строения, а дадут вполне я^изнеспо-собные формы, могущие быть использованными как материал для дальнейшей эволюции.

Из всех приведенных данных ясно видна недостаточная изученность ряда вопросов, имеющих очень большое значение для решения проблемы соотношения между онтогенезом и филогенезом. В особенности необходимо было поставить в более широком масштабе изучение эмбриональных корреляций и их значения в процессах формообразования. Необходимо изучить, насколько эти эмбриональные корреляции могут перестраиваться в процессе эволюции. Нужно в особенности исследовать, насколько и в какой форме отдельные мутационные изменения могут затрагивать важнейшие морфогенетические процессы и их взаимозависимости (корреляции).

Вся проблема соотношений между онтогенезом и филогенезом довольно естественно распадается на три проблемы: проблему зародышевого (личиночного) сходства, проблему рекапитуляции и проблему эмбриоадаптации [см. также И. Ежиков. 1933]. Последняя представляет вместе с тем часть общей проблемы адаптации организма к условиям его существования, она с успехом разрабатывается рядом советских авторов [Крыжановский, 1936; Матвеев, 1936, 1940, 1940а; Ежиков, 1937, 1939; Щмидт, 1937;