Глава 11. Эмбриогенез 61

данном случае интересует не общая теория индивидуального развития, а именно только проблема установления связей, определяющих развитие целостного организма. Взаимодействия частей развивающегося организма являются одновременно и факторами, определяющими направление их развития, и факторами, объединяющими их в целостные системы. Кроме того, эти взаимозависимости имеют обычно в большей или меньшей степени регуля-торный характер, т. е. способствуют восстановлению нормальных соотношений и целостности всей системы при различных их нарушениях. Поэтому вопрос о движущих факторах онтогенеза имеет все же непосредственное отношение и к проблеме целостности организма в его индивидуальном развитии.

Первые процессы дифференциации плазмы яйца идут еще в яичнике при тесном взаимодействии между яйцом и материнским организмом. Это взаимодействие определяет полярную структуру яйца (через пути его снабжения питательным материалом.) Дальнейшая дифференциация плазмы идет при непрерывном взаимодействии между ядром и плазмой яйца во время развития и созревания последнего. Так устанавливается асимметричная структура плазмы у яиц со спиральным дроблением (аннелиды и моллюски) и билатерально-симметричное строение плазмы яиц нематод, асцидий и амфибий. Что ядро при этом принимает активное участие, видно из опыта скрещивания улиток Limnaea с правым и левым вращением. Направление вращения раковины определяется структурой плазмы яйца (и соответственно правым или левым дроблением), которое всегда наследуется только от матери, но в зависимости именно от материнского генотипа, т. е. расщепление происходит на одно поколение позже. С другой стороны, мы знаем и примеры обратного влияния плазмы на ядро, как показали в особенности известные эксперименты Бовери с центрифугированием яиц аскариды. Здесь перераспределение плазм и соответственно первой плоскости дробления приводит к образованию двух клеток, содержащих вегетативную плазму (вместо одной). В этом случае в обеих клетках (вместо одной) сохраняются петлеобразные хромосомы, характерные для зачаткового пути аскариды.

В связи с делениями созревания яйца происходит быстрое и легко наблюдаемое перетекание специфических плазм у асцидий (Конклин). Сходным образом осуществляется воздействие мея^-ДУ ядром и плазмой при установлении характерного распределения плазм в яйце у амфибий. У бесхвостых в результате этого получается видимая билатеральная дцфференцировка и образование «серого полумесяца».

Таким образом, в результате взаимодействия между ядром и плазмой яйцо получает более или менее сложную организацию, ^в значительной мере определяющую течение дальнейших процессов его развития. Эта организация является, однако, еще в

62 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

большей или меньшей степени лабильной. Яйцо оказывается целостной «эквипотенциальной» системой, находящейся еще некоторое время в состоянии подвижного равновесия. Если эта организация долго сохраняет известную лабильность, то при нарушении целостности яйца, даже па стадиях дробления, каждый из первых бластомеров, будучи обособлен от других, легко восстанавливает структуру всей системы и развивается затем как целое яйцо. Иными словами, яйцо как система имеет регуляторный характер. Если организация плазмы яйца быстро приобретает необратимый характер, то отдельные бластомеры при экспериментальном обособлении друг от друга уже не могут восстановить характерного распределения субстанций яйца, и тогда полная регуляция и нормальное развитие целого оказываются невозможными. В первом случае мы имеем типичные регуляционные яйца (иглокожие, позвоночные). Во втором случае — так называемые мозаичные яйца (нематоды, аннелиды, моллюски, асцидии). Ясно, что различия между ними имеют лишь условный характер, так как они определяются лишь скоростью фиксирования известных структур. Это в особенности ясно при сравнении «мозаичных» яиц асцидий и «регуляционных» яиц амфибий, которые имеют, в сущности, весьма сходное распределение субстанций в плазме яйца.

Мы можем отметить, что одним из основных движущих факторов онтогенеза является взаимодействие между ядром и плазмой. В результате этого взаимодействия получается целостная, но до известной степени подвижная организация яйца. Яйцо можно рассматривать как целостную систему с определенным, по меньшей мере полярным распределением веществ. Различные зоны яйца обнаруживают лишь количественные различия, особенно значительные между обоими полюсами. Из них анималь-ный полюс отличается большей физиологической активностью, а вегетативный — наименьшей. Можно говорить о «градиенте» физиологической активности с высшей его (доминирующей) точкой на анимальном полюсе. В яйце амфибий образуется еще и вторая точка высокой активности в области экватора, отмеченная у бесхвостых «серым полумесяцем».

Во время дробления эти количественные различия фиксируются в продуктах дробления — бластомерах и клетках. Они становятся основой для качественных различий и в их дифференци-ровке и в их эмбриональных функциях. Это отражается, прея^де всего, на «поведении» клеток, принимающих различное участие в формообразовательных движениях зародыша. Первые двия^е-ния такого рода связаны с гаструляцией, которая приводит я контакту клетки анимального и вегетативного полюса бывшей бластулы. У амфибий клетки области «серого полумесяца», образующие крышу первичной кишки, приходят в контакт с экто-дермальными клетками анимального полюса. В этом контакте