2. Значение проблемы целостности организма для эволюционной морфологии

Прогрессивное усложнение организации, т. е. дифференциация, связанная с разделением труда между отдельными частями или их специализацией, представляет наиболее очевидную характеристику морфофизиологического прогресса. Освещение этой проблемы и составляло до сих пор основную задачу эволюционной морфологии. Приспособление организма к различным сторонам внешней среды идет под знаком все более тонкого расчленения на части, органы, отдельные признаки. Изменение отдельных факторов внешней среды с неизбежностью влечет за собой изменение тех органов и признаков, которые по своей функции связаны с данными факторами среды.

Недостаточно глубокое рассмотрение фактического материала, а именно качественных (или меристических) различий мелких таксономических единиц, убеждало в том, что эволюция идет путем суммирования изменений в отдельных признаках. Наиболее резкое отражение получили эти факты в неодарвинистических представлениях об организме как о мозаике признаков. Такая концепция организма представляет неизбежный результат первого этапа развития эволюционной теории, при котором преобладала обобщающая индукция с ее сравнительным методом исследования. Эта методика не позволяла с достаточной ясностью вскрыть другой процесс, не менее характерный для эволюции организмов, чем процесс прогрессивного расчленения. Я имею в виду процесс интеграции, процесс сформирования целостной особи. Интегрирующие факторы мало заметны, и потому до сих пор оставались обычно вне поля зрения морфологов. Не подлежит, однако, сомнению, что их значение в эволюции столь велико, что ни одна частная проблема не моя^ет быть разрешена без их учета. Эволюируют не отдельные признаки сами по себе, а целые организмы. Прогрессивное развитие целостности имеет не меньшее значение, чем прогрессивное расчленение, и морфофизиологиче-ский прогресс характеризуется поднятием относительного значе-

й^Я»,,.,- if

ния и стойкости целостной особи не в меньшей мере, чем усложнением организации. Чтобы не было недоразумений, я здесь должен пояснить, что говорю о целостности организма как о морфогенетической и эволюционной проблеме. Что организм целостен, а не только расчленен, т. е. представляет ограниченную и определенно оформленную структурную единицу, это, конечно, ясно и не составляет предмета какой-либо проблемы. Точно так же ясно, что организм представляет собой, хотя и дифференцированную, но вместе с тем функционально целостную систему. Как анатомия, так и физиология уже давно оперируют с понятием целостности организма и анализируют интегрирующие факторы в виде связующих структур и функций. Вспомним хотя бы изучение роли нервной и эндокринной систем в координировании функций отдельных органов целого организма.

В настоящей работе мы фиксируем свое внимание на другом — здесь будет идти речь лишь о той относительной целостности, которая характерна для развивающегося организма, т. е. об интегрирующих факторах онтогенетического и филогенетического развития и о их роли в самом процессе индивидуального и исторического развития. Эти вопросы совершенно не разработаны.

Исторически сложилось так, что морфологи сконцентрировали свое внимание на проблеме дифференциации, которая является в основном морфологической проблемой, а физиологи — на проблеме интеграции, которая является в основном физиологической проблемой. Однако любая морфологическая проблема имеет и свою физиологическую сторону. Эта простая истина была ясна морфофизиологам додарвиновского периода, но выпала из поля зрения неодарвинистов и морфологов конца прошлого века. Блестящий трактат Фр. Энгельса о роли труда в очеловечивании обезьяны не был в свое время опубликован, а такие работы, как «Принцип смены функции» А. Дорна, прошли мало замеченными. Поэтому было большой заслугой акад. А. Н. Северцова, что он обратил свое внимание на взаимный характер зависимости между формой и функцией и в своих принципах филогенеза разработал ряд закономерностей, вытекающих из этой взаимозависимости, в пределах конкретной эволюции главным образом позвоночных животных.

18 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ской проблемой, имеет и свою морфологическую сторону. И здесь надо еще раз отметить, что если проблема дифференциации уже усиленно разрабатывалась морфологами, то проблема интеграции является до сих нор почти совершенно нетронутой.

Между тем тут имеется целый ряд совершенно конкретных задач. Нужно не только гораздо более полно изучить факторы, связывающие индивидуальное формообразование организма (идущее под знаком прогрессивной дифференцировки) в один целостный процесс. Нужно изучить факторы, определяющие координацию частей при филогенетических преобразованиях организма (а мы знаем, что и эти преобразования идут под знаком прогрессивного расчленения). И, наконец, наиболее важный вопрос — каким образом исторически возникал весь этот связующий механизм и какова его роль в процессе дальнейшей эволюции. Это — целая цепь совершенно еще не разработанных вопросов огромного и теоретического и практического значения.

Нельзя, конечно, утверждать, что эти вопросы совершенно новы, что они никогда не поднимались. Наоборот, они были поставлены уже Аристотелем, а затем к началу прошлого века особенно Ж. Кювье. Однако они здесь разрешались в чисто телеологическом аспекте. Ж. Сент-Илер также близко подошел к вопросу о взаимосвязи частей, но рассматривал ее с точки зрения постоянного их уравновешивания при различных нарушениях установившихся соотношений, т. е. в духе примитивного механицизма. Нашей задачей является материалистическое ее рассмотрение, и притом с точки зрения исторического развития интегрирующей системы организмов. В этом смысле проблема могла быть поставлена лишь после установления эволюционной теории.

Ч. Дарвин прекрасно понимал значение проблемы целостности и многократно останавливался на «соотносительной изменчивости» и на корреляциях в развитии различных частей организма. Однако он привлекал их, главным образом, лишь для объяснения развития признаков, казавшихся бесполезными и потому необъяснимыми с точки зрения теории естественного отбора (прямого). Существо таких зависимостей было в то время еще совершенно неясным. Дарвин говорит о причинах, «приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы совершенно не понимаем» [Дарвин, 1939, с. 427—4281-Вместе с тем главное его внимание было все же сосредоточено на приспособлениях организма к внешней среде и на усложнении его строения как наиболее яркой характеристике эволюционного процесса.

Представление о целостности развивающегося организма было в дальнейшем полностью разрушено А. Вейсманом, и это является причиной решительной неудачи теоретических представлений этого, в сущности гениального, мысли?еля. Мозаичная теория наследственности и развития явилась препятствием к разрешению

Введение 19

даже той проблемы, к разрешению которой Вейсман подошел ближе, чем кто бы то ни было до и после него, именно—проблемы редукции органов. Механистическое мировоззрение не овладело проблемой целостности, и это было его наиболее уязвимым местом. Неудивительно, что биологи—идеалисты воспользовались этим и выдвинули целостность развивающегося организма как орудие уничтожающей силы против преформизма структур и мозаичной теории развития. Начиная с известных работ Г. Дриша и до настоящего времени проблема целостности находится полностью в руках идеалистов и является .их основным оружием в борьбе с материализмом и дарвинизмом.

Как же разрешается эта проблема у Дриша? Показав на конкретном экспериментальном материале подлинную целостность организма даже на самых ранних стадиях развития — на стадиях дробления, Г. Дриш на этом опровергает придуманное им довольно грубое механистическое представление о развивающейся машине. Нельзя себе представить машины, которая, после ее разделения, оставалась бы машиной. Не будучи все же в состоянии отделаться от аналогии с машиной, Г. Дриш, естественно, переходит к инженеру—строителю и к существу, управляющему этой машиной. Без этого строящаяся, восстанавливающаяся и действующая машина немыслима. Г. Дриш возвращается к представлениям, близким к аристотелевским, и говорит об «энтелехии» как о сверхматериальном факторе, обусловливающем целеустремленное развитие организма.

В настоящее время проблема целостности организма находится в центре внимания биологической мысли буржуазных стран. Огромная литература посвящается этой проблеме как в Англии, так и, в особенности, в Германии. Однако вся эта литература показывает лишь резко выраженные идеалистические позиции ее авторов, и научное ее значение в большинстве случаев невелико, хотя она и использует весь эмпирический материал современной биологии. Во многих случаях мы имеем здесь: в морфологии — возвращение к идеалистической типологии начала прошлого века (А. Неф, К. Бойрлен), а в физиологии — возвращение к примитивным формам витализма, иногда напоминающим средневековую мистику (Андрэ, Дакэ). Не выше стоят и холистические представления авторов (Смете, Ад. Майер), которые в учении о целостности организма противопоставляют себя не только механистам* но и виталистам, поскольку в витализме Г. Дриша имеется и механицизм вообще и наиболее для него характерный элементаризм (разложение на элементарные жизненные единицы, составляющие целое и определяющие все его свойства). По Г. Дришу, как уже сказано, организм — машина, но этой машиной управляет энтелехия. Ад. Майер правильно отмечает глубокое внутреннее противоречие в понимании целостности организма у Г. Дриша, когда он приписывает фактор целостности уже элементарным еди-

20 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ницам, т. е. частям организма. Кроме того, холисты биологизируют и мертвую природу, чего нет у неовиталистов. И в физике существуют не только суммативные системы, как думает Г. Дриш, но и целостные. В представлениях холизма целостность организмов обосновывается физиологически — на функциональных системах, и притом метафизически. Форма сама по себе является лишь сум-мативной системой, при жизни она лишь подчиняется той или иной функциональной системе. Целое предшествует своим членам, или органам (термин «часть» избегается, так как понятие части, якобы, предполагает суммативное представление о целом) и определяет до конца все их свойства.

Таким образом, функциональное целое обособлено от частей и стоит над формой. Ад. Майер противополагает холистическую концепцию виталистической, считая ее за высший этап биологического мышления, подымающийся над витализмом. Бесспорно, что это именно дальнейшее развитие витализма и в «целом» мы имеем реформированную энтелехию. Вместе с тем Ад. Майер противополагает свою метабиологическую философскую систему всякой «метафизической» как высшую ступень познания. Мы не можем не подчеркнуть, что в указанной выше трактовке целого ясно видны все обычные ошибки метафизического мышления, и таким образом считаем, что «метабиология» есть лишь скверная фашистская разновидность метафизики. Целостность мыслится по меньшей мере как какое-то особое «свойство» живого организма — не анализируемый далее творческий фактор.

Нередко имеется и возвращение к настоящей средневековой мистике. Палеонтологи Дакэ и Бойрлен говорят, что в жизненных филогенетических ветвях организмов проявляется победа духа или идеи над материей и на этом пытаются построить что-то вроде биологического «обоснования» фашизма. Какую научную ценность имеет такое понимание целостности организма — понятно само собой. Бороться с таким миропониманием только словесной полемикой не имеет никакого смысла. Мы должны уничтожать антинаучные построения фактами, вскрывающими их научную необоснованность, что я и пытаюсь сделать в дальнейшем изложении.

Значительно выше указанных виталистических и холистических построений стоят организмические точки зрения, развиваемые в несколько различной форме В. Риттером, Е. Рёсселем и Л. Берталанффи, хотя и они по своей сути идеалистичны. Проблема целостности рассматривается, однако, и здесь в основном как физиологическая проблема (целостность в функциях организма и в его индивидуальном развитии).

На нашей обязанности лежит проведение действительно научного анализа интегрирующих факторов и их роли в развитии организмов. Вскрытие материальной природы этих факторов должно нам помочь в понимании как индивидуального развития, так

и эволюции организмов и должно способствовать дальнейшей разработке эволюционной теории, которая до сих пор слишком мало считалась со значением интегрирующих факторов в эволюции организмов. На основании всего сказанного мы не можем не отметить чрезвычайной важности проблемы целостности организма и вместе с тем не можем не указать на ее полную научную неразработанность. Во-первых, не было и попыток ее материалистического разрешения и, во-вторых, даже с указанных идеалистических позиций эта проблема никогда не охватывалась полностью.

22 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

дой для части, но не для целого. Специализированные организмы образуют слепые ветви филогенетического древа и находятся щ пути к вымиранию. «Совершенствование» достигается, по Фран-цу, лишь дифференцировкой, сопровождающейся централизацией. Связь процессов дифференциации с приспособлением организма (адаптацией) к окружающей среде была осознана уже Мильн— Эдвардсом и Броныом, а значение взаимного приспособления ор, ганов (коадаптации) в процессе интеграции подчеркнуто, как уже сказано, Спенсером. Однако все же, быть может, еще лучше были отмечены зависимость расчлененности организма от его отношений к внешней среде и значение взаимного согласования частей внутри целостного организма в работах Ж. Кювье, как это видно из формулировок следующих двух принципов ¹.

1. Принцип условий существования. «Так как ничто не может существовать без выполнения условий, которые делают это существование возможным, различные части каждого существа должны быть таким образом координированы, чтобы сделать возможным существование данного существа как целого не только в самом себе, но также в его отношениях с другими существами».

2. Принцип корреляций. «Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях».

Вместе с тем, однако, Ж. Кювье был чужд понимания исторического становления организмов, и все его представления были те-леологичными. Значение принципа условий существования было полностью расшифровано Ч. Дарвином в его теории естественного отбора: координация частей есть результат приспособления организма к условиям его жизни в известной обстановке. Что же касается принципа корреляций, то этот вопрос, как уже упомянуто, остался открытым.

Для нас, в настоящее время, главной задачей оказывается установление закономерностей исторического преобразования организмов и, в частности, изучение факторов, определяющих не только прогрессивную дифференциацию, но, в особенности, и интеграцию частей в процессе эволюции всей организации в целом.

Если изучение процессов дифференциации являлось до последнего времени основной задачей эволюционной морфологии и в этом отношении достигнуты уже большие успехи, то процессы интеграции почти полностью выпали из поля зрения исследователей — морфологов. Кроме упомянутых работ Э. Геккеля я В. Франца, которые дают этой проблеме несомненно одностороя-

¹ Цит. по: Е. S. Russel [1916].

Введений 23

нее освещение, можно указать только работы акад. А. Н. Север-цова, который, не называя ее, все же подошел ближе других к наиболее существенным ее моментам.

Прежде всего упомянем, что отмеченные А. Н. Северцовым основные направления эволюционного процесса, характеризующиеся как разные формы адаптации, довольно близко подходят к представлениям Э. Геккеля и В. Франца о дифференциации и централизации. Процесс приспособления к известным частным условиям среды, т. е. идиоадаптация А. II. Северцова, характеризуется преобладанием процессов дифференцировки, определяемой этими частными условиями. Процесс общего повышения организации («совершенствования», по В. Францу), т. е. аромор-фоз А. Н. Северцоза, характеризуется процессами дифференциации, ведущими к повышению жизнедеятельности организма, связанной с интенсификацией и концентрацией функций («централизация», по В. Францу), с их внутренним согласованием.

Близко подходит к такому пониманию процессов общего повышения организации и Р. Гессе [1929]. Р. Гессе выдвигает особое значение приобретения животными некоторых систем органов как факторов, обеспечивающих их дальнейший прогресс.

Только приобретение многоклеточности сделало возможным дифференцировки, которые, характеризуют всех сложных животных и обеспечили их дальнейший прогресс. Уже первое разделение труда между сомой и половыми клетками представляет шаг вперед по сравнению с большинством колоний простейших. Диф-ференцировка на первые зародышевые листки — эктодерму и энтодерму, обусловленная дальнейшим разделением труда между ними, означает вместе с тем централизацию и рационализацию процесса принятия пищи. Образование мезенхимы и выростков кишечника обеспечило более равномерное распределение пищевого материала, а возникновение органов кровообращения объединило эти функции в одной системе для всех частей организма. Интегрирующая роль кровеносной системы только и сделала возможными локализацию процессов дыхания и развитие специальных органов дыхания, что в свою очередь подняло энергию жизнедеятельности организма на высшую ступень. Образование выделительной системы в виде сети протонефридиев, или в виде вторичной полости тела, связанной с метанефридиями, означало также концентрацию, а вместе с тем и рационализацию функций выделения. Еще большее значение имели, конечно, процессы дифференцировки, приведшие к образованию нервной системы, несущей основные формы средств быстрой связи между всеми частями животного организма. И дальнейшее развитие нервной системы, начиная от диффузной нервной системы кишечно-полостных животных, идет под знаком все далее идущей дифференцировки, в связи с развитием органов чувств, мышечных комплексов и других периферических органов. Эта прогрессивная дифференци-

24 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ровка связана, однако, все время с дальнейшей централизацией. Объединение всех функций связи в особых центрах приводит к выделению центральной нервной системы со своими дифференци-ровками, а вместе с тем и со своими внутренними системами связи.

Взаимозависимость продуктов дифференцировки, т. е. систем органов, органов и их частей в сложном организме, не только обеспечивает их согласованное функционирование, но и их координированное развитие как в индивидуальном, так и в историческом развитии. Значение этой взаимозависимости органов в процессе эволюции организма животных и было показано в особенности А. Н. Северцовым.

Логическое построение А. Н. Северцова вкратце таково: в процессе эволюции организм приспосабливается к непрерывно изменяющейся среде. Изменения во внешней среде затрагивают непосредственно лишь некоторые органы — эктосоматические органы, по терминологии А. Н. Северцова. С этими изменениями коррелятивно связаны, однако, и изменения в других — энтосома-тических органах и таким образом в процессе адаптации меняется весь организм в целом. Интегрирующим фактором, обусловливающим связанность и согласованность изменений отдельных органов, являются здесь функциональные взаимозависимости или корреляции. А. Н. Северцов придает очень большое значение и взаимному приспособлению органов в процессах индивидуального развития. В своей «гипотезе корреляций» [1914] он высказывает предположение, что в процессе эволюции происходят наследственные изменения лишь немногих признаков организма, все же остальные признаки, собственно вся организация, изменяется коррелятивно в связи с указанными немногими первичными изменениями. Эта весьма правильная и до сих пор не вполне оцененная мысль дает впервые совершенно ясное материалистическое разрешение проблемы взаимного приспособления органов, именно проблемы коадаптации, которую Г. Спенсер не без успеха выдвинул как возражение против дарвиновской теории. Это возражение было несомненно самым серьезным и до сих пор не вполне отпарированным ударом по теории естественного отбора. Нашей задачей является поэтому дальнейшая разработка указанной теории корреляций.

Мы здесь берем факт существования коррелятивных зависимостей как данное. Однако ясно, что и сами корреляции создаются в процессе эволюции организма и, очевидно, они возникают вместе с основными процессами морфологического расчленения организма. Система взаимосвязей не дана заранее, она развивается и усложняется в процессе прогрессивной эволюции организмов. Процессы установления связи, т. е. корреляции, между частями организма, по мере его дифференцирования, мы называем интеграцией. Процессы интеграции неизменно и неизбежно со-