Глава 11. Эмбриогенез 59

_а3 вследствие того, что каждое изменение каждого частного процесса, вызванное измененным геном, так или иначе затрагивает целый ряд других процессов, коррелятивно связанных с первично измененным процессом. При этом вторичные изменения могут быть гораздо более значительными, чем первое изменение, непосредственно определяемое изменением известного гена (многостепенное выражение плейотропии). Так, например, первичное изменение — концентрация мезенхимы под эктодермой иостаксиального края ноги курицы — приводит к развитию оперения; это последнее связано, однако, с недоразвитием скелета последнего пальца ноги (гораздо более существенное структурное изменение). Первичное изменение — гидроцефалия переднего мозга цыпленка — приводит вторично к недоразвитию крыши черепа (очень существенный дефект!), третично к развитию хохла на голове и, наконец, к сокращению и раздвоению гребня. Таким образом на сравнительно простых изменениях генотипа строятся весьма сложные преобразования процессов развития, а следовательно и всей организации.

Вполне будет логично, если мы из этого выведем заключение, что строение наследственного материала и вообще не отличается особенно большой сложностью и что на относительно простом генотипе, с эволюцией животного воздвигается все более сложная морфогенетическая надстройка (прибавим еще: со все более тонкой эргонтической отшлифовкой).

Естественно, что при этой связанности процессов развития все частные процессы должны быть строго согласованными. Специфика реакции зависит в основном от материала, т. е. от его наследственных свойств, от его дифференцировки и возраста. Точное место и время наступления реакции определяются соотношениями с другими частями. Течение процессов дифференцировки, возрастные изменения, скорость реакций — все это зависит в свою очередь от наследственных свойств материала. По Р. Гольдшмидту, изменения отдельных наследственных единиц (генов) сказываются, прежде всего, в изменении скоростей известных реакций и во времени возникновения морфогенетических процессов. Такие изменения расстраивают обычные соотношения частных процессов и тем самым либо изменяют их течение, либо делают их вообще невозможными. [По Н. И. Лазареву U946], эктодерма способна образовать под влиянием глазной ^чапщ роговицу лишь на определенной стадии зрелости (раньше такое же влияние чаши индуцирует лишь хрусталики) ] \ При сложности связей всякие значительные сдвиги во времени долж-

^Ь1 привести к выпадению морфогенетической реакции. Для того Jj^QQbi контакт реагирующей ткани с индуктором дал определен-

чцесь и далее в квадратных скобках приводятся рукописные вставки ^^втора, сделанные значительно позднее на полях книги издания 1942 г. Редколлегия сочла нужным внести эти дополнения.

60 Организм как ЦёЛдё ё индивидуальном и историческом развитии

ный морфогенетический эффект, необходимы известный уровень дифференцировки индуктора и известная зрелость реагирующей ткани, ее готовность к реакции. Если реагирующая ткань созревает раньше, чем индуктор достиг известной степени дифференцировки, или раньше, чем между ними установится контакт, то реагирующая ткань может ко времени контакта утерять способность к данной реакции, и тогда последней не произойдет. Точно так же не произойдет реакции и в обратном случае, если реагирующая ткань запаздывает в своем созревании и ко времени установления контакта еще не способна реагировать, а индуктор уже теряет свою способность к индукции. Все это делает нам понятным, почему мутации, суть которых сводится нередко к простым сдвигам некоторых реакций, так часто характеризуются недоразвитием известных частей организма или их полным выпадением. Большинство мутаций сопровождается дефектами в развитии организма, и очень многие делают это развитие вообще невозможным (летали).

5. Интегрирующие и движущие факторы индивидуального развития

Мы не ставим своей задачей построение какой-либо законченной теории развития. И время для этого еще не вполне настало, да и задача эта не только нелегкая, но и выходит далеко за пределы нашей основной проблемы. Однако мы уже ознакомились с основными факторами развития и имеем некоторое представление об их свойствах как движущих сил, с одной стороны, и как связующих зависимостей — с другой. Выдвигая на первый план взаимодействия частей как движущие факторы развития, мы ничуть не отрицаем существования и других факторов онтогенеза. Прежде всего, можно было бы выдвинуть особое значение возрастных изменений самого материала, определяющих его реактивную способность и, в значительной мере, качественную специфику его реакции на разных ступенях «зрелости». Несомненно и явления «самодифференцирования» можно рассматривать как одно из проявлений возрастных изменений материала. Наконец, можно было бы отметить и роль активных перемещений клеточного материала (отдельных клеток, целых их масс t пластов), взаимного притяжения и отталкивания различных тканей [см. Holtfreter, 1939], а также значение процессов дифференциального роста. Однако всем этим процессам я бы не придавал ведущего значения движущих факторов развития, создающих новые качества. Кроме этого, все названные процессы нель' зя себе мыслить протекающими вполне автономно, независимо о? окружения. Несомненно, что и их течение в значительной мер⁶ определяется взаимодействием различных частей (в двигатель' ных реакциях клеток это, конечно, совершенно ясно). Нас же ^?