Глава II. Эмбриогенез 57

значение в этом смысле механических взаимозависимостей (значение мышечной деятельности для формирования скелета), химических (значение эндокринных факторов роста и дифференциров-ки разных органов) и нервных связей (значение периферии для развития нервных центров и, наоборот, нервных центров для развития периферических органов). Если эти эргонтические корреляции в особенности характерны для более поздних стадий развития, то это не значит, что на поздних стадиях морфогенети-ческие корреляции полностью потеряли свое значение. И на поздних стадиях развития зародыша закладываются новые органы (например, перья), и их формирование определяется теми же факторами, о которых мы говорили вначале. С другой стороны, некоторые органы достигают очень рано высокой степени диф-ференцировки и вступают в эргонтические связи на самых ранних стадиях развития (сердце, кровеносная и выделительная системы). Существование сложной системы взаимозависимостей доказывается не только опытами нанесения дефектов у зародыша или опытами эмбриональной трансплантации. Сравнение эмбриогенеза различных видов, затем тератологический материал, а также данные феногенетики могут быть использованы с той же целью. Данные феногенетики имеют для нас особую ценность, так как позволяют установить значение корреляций в тех индивидуальных отклонениях, которые являются базой для эволюционного процесса. Сравнительные исследования дают также возможность установить факты разрыва, замены или установления новых корреляций и значение этих процессов для эволюции организма животных.

Из зависимостей, установленных путем феногенетического анализа, упомянем о следующих. Установленная мною зависимость между оперением ног и короткопалостью у кур определяется, по-видимому, преждевременной концентрацией мезенхимы под эктодермой (сдвиг во времени или повышенная активность эктодермы). Установленная мною зависимость между деформацией черепа и хохлом у кур определяется гидроцефалией, т. е. Усиленной секрецией мозговой жидкости на стадиях, когда она нормально уже угасает (очевидно, в основе этого уклонения лежит также сдвиг во времени, именно продление секреции или, быть может, особое повышение секреторной деятельности эпендимы) . Установленная мною зависимость между формой гребня ^{у К}УР и развитием носовых костей (также носовой перегородки) сопровождается более ранней и более значительной концентрацией мезенхимы под эктодермой в случае розовидного гребня (так-^^е7 очевидно, сдвиг во времени или, быть может, не только более Ранняя, но и более интенсивная реакция). Можно привести так-

^е пример установленной зависимости между ранней редукцией ' ^Чатка хорды и недоразвитием спинного мозга и хвоста у корот-

Хвостых мышей по Чизли [Chesley, 1935]. Зависимость между

58 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

циклопией и дефектами в прехордальной мезодерме по Адельмэ-ну [Adelmann, 1934]. Зависимость между изменением формы (ширины) нервной пластинки зародыша цыпленка и образованием лишних сомитов по Грюнвальду [Grunwald, 1935]. Наконец, особенно интересно недоразвитие уха у танцующих короткохвостых мышей, исследованных Бонневи [Bonnevie, 1936]. Эмбриологическое исследование показало, что слуховой пузырек и даже его части, вплоть до улитки и полукружных каналов, закладываются нормально, однако затем останавливаются в развитии и частью дегенерируют. У взрослых танцующих мышей нет эндолимфатиче-ского канала и нет полукружных каналов; улитка — рудиментарна. Это недоразвитие и дегенерация частей уха связаны, оказывается, с наследственным дефектом в развитии продолговатого мозга с его слуховым центром; благодаря этому не развивается слуховой нерв, а орган чувств, лишенный нормальной связи с центральной нервной системой, не только останавливается в развитии, но и дегенерирует. Это ясно напоминает нам картины филогенетической редукции («афанизии») органа. Все это есть результат разрыва нормальных морфогенетических (в данном случае, быть может, скорее эргонтических) связей.

Хотя все последние примеры относятся уже к области тератологии, но описанные исследования над мышами касаются генетически изученного материала, и указанные дефекты обусловлены каждый раз одним только геном (точнее — изменением одного гена).

Все приведенные нами примеры связаны именно с дефектами в развитии: короткопалость, недоразвитие крыши черепа, недоразвитие носовых костей, дефекты в хорде, в нервной системе, органах чувств. Таковы действительно почти все мутации; даже если они несут как будто нечто положительное (оперенность ног, хохол на голове, более сложный гребень), все же они связаны и с дефектами в других частях. Это вполне объясняется легкостью нарушения основных зависимостей при всяком изменении отдельных частей. Чаще всего изменения состоят в сдвигах во времени наступления известных реакций, и эти сдвиги наиболее ответственны за наблюдающиеся нарушения. Благодаря существованию многочисленных взаимозависимостей между частями развивающегося зародыша, весь процесс развития приобретает весьма сложный характер. Так как специфика действия генов зависит, по-видимому, не столько от специфичности известных продуктов, сколько от специфичности реакций дифференцированного материала, то уже изменение одного гена вызывает различный эффект в разных частях организма (плейотропное действие гена) и притом различный в разных возрастах. Отсюда возникает известная сложность проявления весьма простых изменений наследственного материала (множественное выражение плейотропии). Эта сложность возрастает, однако, во много