Глава II. Эмбриогенез 55

4. Анализ эмбриональных зависимостей

Механика развития вскрывает нам существование весьма ложной системы зависимостей частей в развивающемся организме Методами удаления и трансплантации эмбриональных зачатков устанавливается зависимость процессов детерминации (т. е. предопределения), формирования закладки и дальнейшего ее развития от других, обыкновенно соседних частей. Процессы, подготовляющие материал к образованию закладки, называют детерминационными. Эти процессы частью обусловлены распределением плазменных материалов самого яйца («детерминированное» дробление) и позднейшими возрастными изменениями, так же как и специфическими условиями обмена в силу определенной ситуации данной части, которые в конце концов определяют специфику реакции этого материала.

Все эти процессы являются в известной степени подготовительными, они обусловливают лабильную детерминацию клеточного материала известной части зародыша, который затем подвергается более прочной детерминации под влиянием соседних частей зародыша, являющихся в роли «организаторов», «индукторов» или «активаторов». Эти влияния определяют более точно время и локализацию закладки известного органа. Благодаря этим влияниям происходит, следовательно, более точная подгонка частей друг к другу. Поэтому можно говорить о регуляторном значении процессов индукции. Вместе с тем нужно отметить, что такие влияния не являются односторонними. Хотя индуктор или активатор и выделяется своей особой активностью, все же и реагирующий материал (реактор) оказывает и свое обратное влияние на индуктор. Так, например, крыша первичной кишки индуцирует в прилежащей эктодерме образование нервной пластинки, однако последняя определяет в материале крыши первичной кишки сегментацию мезодермы. Глазной бокал индуцирует в прилежащей эктодерме образование хрусталика, а в зачатке последнего — образование хрусталиковых волокон, но, с другой стороны, эктодерма и хрусталик индуцируют в прилежащей стенке глазного бокала образование ретины (Драгомиров) и т. п. Поэтому в процессах детерминации мы имеем дело не с односторонними зависимостями, а с взаимозависимостями частей, т. е. морфогенети-ческими корреляциями. Последние не ограничиваются, однако, лишь детерминационными процессами, которые, впрочем, и сами могут иметь и длительное значение (например, детерминация Роговицы глаза).

Й в течение формирования закладки, и во время дальнейшего ^ее развития и роста она все время зависит в своей дифференци-ровке не только от соседних частей, но и от многих других внутренних факторов развития, за которыми стоят, конечно, Функции тех или иных частей организма. Некоторые из таких

56 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

взаимозависимостей имеют также регуляторный характер, например, установленные Гаррисоном [Harrison, 1929] корреляции между ростом глазного бокала и хрусталика. Обычно эти зависимости с трудом поддаются анализу именно благодаря их большой сложности. В таких случаях всякое нарушение нормальных связей зачатка или даже сформированного в общем органа приводит к задержке или остановке его дифференцировки и роста. Практически это удается очень легко установить в большинстве опытов с эмбриональными трансплантациями. Экспериментальная индукция лучше всего удается в областях зародыша, близких к нормальным, и индуцированные органы развиваются в этом случае наиболее полно. Точно так же и трансплантат всегда лучше всего развивается в нормальном окружении или в ситуации, близкой к нормальной. В механике развития принято считать, что после осуществленной уже детерминации данная часть развивается дальше путем «самодифференцирования». Это, конечно, в общем верно — данная часть способна обычно к известной дифференци-ровке как в чуждом ей окружении, так и в эксплантате. Однако все же эта дифференцировка никогда не идет вполне нормально и во многих случаях довольно скоро прекращается. Даже в наиболее ярких случаях «самодифференцирования», когда развитие приобретает вполне «автономный» или «мозаичный» характер, это самодифференцирование является относительным и притом имеет лишь временное значение. Мы можем говорить лишь условно о «мозаичной» фазе развития вполне детерминированного зачатка органа, а если зачатки основных органов детерминируются приблизительно одновременно (у амфибий во время нейруля-ции), то можно говорить и о «мозаичной» фазе развития всего организма, так как сложная система взаимозависимостей детер-минационного периода вместе с детерминацией органов сразу потеряла свое значение. Правда, теперь идут детерминационные процессы частей отдельных органов, которые обнаруживают свои взаимозависимости внутри органа, но значение всей закладки органа в целом в общем уже точно фиксировано.

По мере дифференцировки органа он вступает, однако, .в новые связи с другими и притом вовсе не обязательно соседними органами. Эти связи определяются уже функциями, характерными для сформированного организма. Морфогенетические корреляции, прервавшиеся во время «мозаичной» фазы развития, заменяются теперь иными связями, которые я назвал «эргонтическими» корреляциями. Это не значит, что между ними и морфогене-тическими взаимозависимостями имеются принципиальные различия. Однако мы подчеркиваем роль последних как специфических факторов морфогенеза, в то время как эргонтические корреляции, покоящиеся на характерной для организма функциональной взаимозависимости частей, играют лишь, между прочим, известную роль регуляторов формообразования. Отмечу особое