Глава II. Эмбриогенез 53

яя) ^а также факт существования сходных по своему проявлению 'генов у близких, а иногда и у далеких видов (у разных видов дрозофилы, сходные гены окраски шерсти у разных грызунов и т. д.). Кроме того, если себе представлять, что гены как-то участвуют в реакциях образования известных гормонов (по р Гольдшмидту), или формообразовательных субстанций, то мы ведь знаем, что и они лишены видовой специфичности. Механика развития показывает нам ясно, что индуцирующие вещества не только не имеют видовой специфики, но и вообще замещаемы в широких пределах другими веществами. Между тем как раз эти вещества и являются в роли регуляторов развития. В таком случае бесспорная специфика реакций, очевидно, определяется в основном реагирующим клеточным материалом.

На самом деле, мы видим, что, например, половой гормон, не имеющий видовой специфики и циркулирующий во всем организме, имеет вместе с тем строго видовое, специфическое и притом локальное морфогенетическое действие (развитие зависимых вторичных половых признаков). Опыты трансплантации показывают совершенно ясно, что видовая специфика реакции определяется самим реагирующим клеточным материалом, а локализация реакции также определяется в значительной мере, хотя не исключительно, дифференцировкой самого материала. Точно так же и специфика действия индукторов зависит в основном от самого материала. Таким образом, очевидно, и дифференциальное действие генов определяется самой дифференцировкой тканей зародыша. Получается как будто логический круг. Это не совсем так. Известная дифференцировка происходит в плазме уже в самом процессе образования и созревания яйца. Эти продукты диф-ференцировки обособляются затем вместе с процессом дробления. На базе этих, обычно лишь количественных различий устанавливаются различия в двигательных реакциях, сопровождающих процесс гаструляции. Вместе с различной ситуацией различных частей это приводит к установлению качественных различий в зародышевых листках. В пределах каждого зародышевого листка различные части находятся в различном положении по отношению к другим частям, различно снабжаются кислородом, питательными материалами и т. п. Поэтому в пределах зародышевого листка устанавливаются сначала небольшие, затем все более заметные различия, приводящие к новым формообразовательным реакциям. Таким образом на базе первоначальных процессов Дйфференцировки плазмы яйца развертываются все далее идущие Дифференцировки, так как каждая новая дифференцировка приводит к различным морфогенетическим реакциям частей, в результате которых устанавливаются новые соотношения, а эти Последние приводят к новым дифференцировкам. Дифференциальное действие генов покоится, следовательно, па дифферетщи-Ровке реагирующего материала (главным образом плазмы);

54 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

однако если эти гены являются даже только частично и далеко не прямо, а через эти процессы клеточного обмена, регуляторами возникающих при этом морфогенетических процессов, то их роль при этом вовсе не так уж незначительна, так как от них в этом случае зависит ход дальнейших дифференцировок и в особенно-сти время их наступления. От времени же наступления известной реакции зависит нередко и самое осуществление известного морфогенетического процесса, как мы это увидим в дальнейшем изложении. Сдвиги во времени лежат также в основе самых обычных филогенетических изменений эмбриона — гетерохронии. Факт наличности дифференциального действия гена, однако, вовсе не значит, что обусловленная им реакция ограничивается непременно только одной частью зародыша, например одним зачатком определенного органа или даже одним его признаком. Наоборот, мы хорошо знаем, что гены обычно проявляют свое действие в различных частях организма и в различных его признаках, но только это влияние бывает именно различным. Это — известное проявление «плейотропного» действия генов, которое, по всей вероятности, еще недооценивается. Факт плейотропизма уже сам по себе доказывает с большой убедительностью, что специфика действия генов зависит, по крайней мере в весьма значительной степени, от самого реагирующего материала. В этом случае, следовательно, самые различные признаки организма, как, например, окраска, положение или форма известных выростов, или пониженная жизнеспособность, оказываются зависимыми от одного общего наследственного фактора. Эти признаки оказываются связанными («геномные» корреляции). Такие связи и зависимости имеют в эволюции организма огромное значение, но они далеко не всегда выражаются именно в такой форме, как это здесь представлено. Благодаря тому, что гены оказывают различное влияние на различные части или, точнее, на различные физиологические и морфогенетические процессы, и притом еще различное на различных стадиях развития (плейотропизмы во времени) , самые незначительные изменения генотипа могут привести к очень значительным усложнениям строения организма. Сложность строения последнего и сложность морфогенетических процессов ни в какой мере не является просто отражением сложности генотипа. Хотя и генотип в течение эволюции испытывает процессы усложнения своего строения, однако сложность процессов дифференцировки самого организма возрастает, несомненно, в гораздо большей мере. На сравнительно простой наследственной основе развиваются все более сложные структуры. Все это станет для нас еще гораздо более ясным, если мы перейдем к рассмотрению характера зависимостей между морфогенетическя-ми процессами («морфогенетические» корреляции) во время онтогенетического развития высших животных (главным образом позвоночных).