Глава II. Эмбриогенез 51

ельяой, но может иметь весьма резкое выражение. К особо большим уклонениям могут привести самые незначительные изменения в соотношениях частей на ранних стадиях развития. Такие изменения приводят нередко к грубым нарушениям развития, к образованию уродов, обычно погибающих еще на эмбриональных стадиях развития. Уродства наблюдаются гораздо чаще, чем это обыкновенно думают. Весьма часты они и у высших позвоночных — птиц и млекопитающих. В тератологии описываются многие, весьма часто встречающиеся типичные уродства, в особенности частичные удвоения разного типа или частичные недоразвития. Правда, мы обыкновенно не знаем источников этих уродств и не знаем даже, являются ли они ненаследственными нарушениями развития в результате каких-либо внешних влияний (как думают большинство тератологов), или это наследственные мутации. Для разбираемых нами вопросов имеют известное значение и первые, т. е. ненаследственные, изменения, так как они иногда также вскрывают существование сложных зависимостей между развитием отдельных частей. Однако гораздо важнее для нас вторые, так как они дают несомненно более ясные указания на взаимозависимости процессов, и, кроме того, изучение именно таких уклонений дает нам возможность составить себе некоторое представление о механизме действия наследственных факторов в развитии организма.

В настоящее время накопился уже достаточный материал об уклонениях нормального развития, связанных с изменениями (мутациями) в отдельных наследственных единицах (генах). Такие уклонения, конечно, далеко не всегда являются нежизненными уродами (летали). Эмбриологически изучено в настоящее время и известное число уклонений, характеризующих вполне жизнеспособные мутации, которые в некоторых случаях стали расовыми признаками определенных пород домашних животных.

3. Факторы эмбриональной изменчивости

Источниками эмбриональной изменчивости, в том числе и Уродств, могут быть и механические влияния (тератологи приписывают очень многое давлению нитей амниона), и химические, и температурные. Такие влияния ненаследственны, хотя и нельзя сказать, что они безразличны для эволюции эмбриона. Известны, Например, довольно крупные различия в эмбриональном развитии некоторых раков в пресной воде и в морской (Palaemonetes varians откладывает в пресной воде значительно более крупные яйца, из которых личинка вылупляется на гораздо более поздней стадии «zoea», чем в морской воде). Весьма различно развивают-^Ся трохофоры червя Polygordius в Средиземном море (где тело червя вырастает наружу в виде придатка) и в Северном море \где тело червя развивается сначала внутри личинки, а затем

52 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

выворачивается), и эти различия касаются не только внешности, но и многих органов — кишки, нефридиев, нервной системы [Woltereck, 1902]. Мы в данном случае не знаем, правда, насколько эти изменения основаны именно на модификациях. Модифика-ционные изменения имеют все же довольно ограниченное значение и представляют для нас более значительный интерес лишь тогда, когда они фиксируются в качестве наследственных изменений, что возможно только через процесс подбора соответствующих мутаций.

Поэтому мы в этой работе уделим главное внимание наследственным изменениям, т. е. мутациям. Анализ мутаций и особенно анализ индивидуального развития мутантов дает нам известный материал для суждения о характере зависимости между геном и признаком и о характере действия измененного гена (т. е. собственно о характере изменения процессов развития).

Р. Гольдшмидт [Goldschmidt, 1927], собрал довольно большой материал, указывающий на то, что гены определяют скорость течения известных реакций и вместе с тем момент возникновения определенных морфогенетических процессов. Мы должны отметить, что представления Р. Гольдшмидта, очевидно, являются весьма упрощенным отражением действительных процессов. Мы о генах собственно ничего не знаем. Однако мы можем указать, что изменения в одном гене (простая мутация) очень часто сказываются в изменении скоростей известных морфогенетических процессов (включая в это представление и сдвиги во времени пх наступления, например, во времени закладки органа). Поскольку изменения генов сказываются в изменении течения морфогенетических процессов, мы условно можем говорить о генах как о факторах, обусловливающих через процессы обмена веществ изменения процессов развития (и в особенности их скоростей). Во всем изложении мы поэтому употребляем термин «ген» лишь для обозначения единицы гибридологического анализа, изменение которой связано, через изменение в процессах клеточного обмена, с изменениями в процессах индивидуального развития. Термин «действие» гена означает лишь такое изменение в процессах развития, которое отличает данную мутацию от нормы.

Из данных механики развития ясно, что все деления яйцевого ядра являются равнонаследственными и все ядра зародыша равнозначущи по своей наследственной субстанции, т. е. по геному. В таком случае сейчас же возникает вопрос, на чем же основано дифференциальное действие генов, т. е. почему изменение определенного гена сказывается в изменении одного только или некоторых определенных морфогенетических процессов, протекающих, конечно, в определенном клеточном материале. Здесь следует, прежде всего, отметить, что вряд ли действие отдельных генов является строго специфическим. Против этого говорит факт существования различных генов со сходным действием (полиме-