Глава II. Эмбриогенез 49

о _эМбриональное развитие составляется из процессов, связан-„„ty меж собой многими зависимостями, которые в значительной

0Ы.Л !"■*"

части таковы, что обеспечивают согласованное изменение при нарушениях отдельного частного процесса, т. е. обеспечивают возможность регуляции и восстановления гармонического целого [ Шмальгаузеп, 1940а].

у позвоночных, у которых эмбриональное развитие достигает наибольшей сложности, мы знаем и наиболее сложную систему эмбриональных зависимостей, имеющую притом в значительной мере регуляторный характер. Благодаря существованию этой сложной системы зависимостей уклонения в развитии и строении организма приобретают весьма сложный и нередко даже сразу целостный характер. Анализу этих зависимостей, вскрываемых главным образом методами «механики» развития, а частью также сравнением процессов развития уклоняющихся особей с «нормой», т. е. методами феногенетики, будет посвящен один из дальнейших разделов. Здесь мы отмечаем лишь в общей форме тенденцию к усложнению системы эмбриональных зависимостей по мере усложнения самого эмбрионального процесса, как это особенно ярко проявляется у позвоночных.

2. Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции эмбриона

Если эволюция взрослого животного осуществляется путем отбора наследственных индивидуальных изменений, то нет основания думать, что эволюция эмбрионального организма строится на ином основании. У эмбриологов издавна укоренилось убеждение, что эмбрион более консервативен, чем взрослый организм, что он с большим упорством сохраняет признаки далеких предков. Действительно, факты большого эмбрионального сходства у многих весьма далеко разошедшихся форм (К. Бэр) могут быть истолкованы как доказательство малой филогенетической изменяемости ранних стадий развития (А. Неф). Однако из этого не следует, что эмбрионы мало изменчивы. Наоборот, индивидуальная изменчивость даже особенно велика на ранних стадиях развития, как это давно заметил К. Бэр при изучении эмбрионального развития цыпленка. К. Бэр [Ваег, 1828] отмечает, что эти индивидуальные уклонения так часты и так велики, что трудно подобрать два одинаковых эмбриона и трудно поверить, что из этих эмбрионов разовьются нормальные цыплята, а не сплошные Уроды. Дело в том, что, по К. Бэру, большинство таких уклонении на более поздних стадиях сглаживается. Позднейшие исследования других эмбриологов подтвердили правильность указаний а. Бэра. А. Фишель [Fischel, 1896] производил измерения различных частей тела у эмбрионов утки и также нашел наибольшие Различия в соотношениях величин различных отделов на самых

50 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ранних стадиях развития. Наконец, и Ф. Кейбель [1906] подтверждает эти указания на основании многочисленных наблюдений над эмбриональным развитием свиньи. Таким образом, у позвоночных наиболее изменчивы ранние стадии развития, а позднее сказывается значение каких-то факторов, регулирующих развитие. Мы не будем, однако, переоценивать значения таких регуляторов развития. Мне удалось показать, что различия во времени закладки отдельных органов автоматически сглаживаются в силу закономерностей самого процесса роста [ Шмальгаузен, 1927]. Между тем на ранних стадиях развития индивидуальные отклонения в соотношениях частей зародыша обусловлены главным образом именно колебаниями во времени закладки органов, как это видно, например, по нормальным таблицам Ф. Кейбеля. Другие уклонения могут касаться величины закладки, т. е. массы клеточного материала, идущего на формирование закладки. Такие уклонения «сами по себе» не регулируются и могут дать длительный эффект. Наконец, изменения во времени и характере гистологической дифференцировки могут дать заметные уклонения в интенсивности роста органа и в этом случае привести к нарастанию величины уклонения в течение эмбрионального развития. Такие уклонения дают картину эмбриональной изменчивости, возрастающей с возрастом эмбриона или личинки, как это действительно наблюдал Ю. Филипченко [1924] у бескрылого насекомого Isotoma cinerea.

Во всяком случае, факт существования значительной эмбриональной изменчивости доказан для очень многих животных и, в частности, для позвоночных, и мы имеем все данные думать, что такие изменения лежат в основе филогенетических изменений самого эмбриона. Мы знаем, что в филогенезе эмбриона особенно часто происходят сдвиги во времени закладки (гетерохронии), которые могут и не быть связанными с филогенетическими изменениями во взрослом организме. Это вполне понятно, так как эмбриональная изменчивость этого порядка особенно велика, и как раз она принадлежит к группе регулируемых изменений (если при этом не происходит нарушение важных корреляций). Такие регулируемые изменения лежат в основе «ценогенезов», т. е. типичных новоприобретений эмбриона, не связанных с изменением взрослой формы. Конечно, регулируемые изменения, так же как и «ценогенезы», не исчерпываются одними сдвигами во времени закладки, ведущими к гетерохрониям. Имеются и другие регулируемые уклонения у эмбрионов, и такие уклонения, очевидно, лежат в основе других «ценогенезов» (гетеротопий, эмбриональных новообразований и т. п.).

Мы хотим здесь особо отметить, что нерегулируемая изменчивость является базой для филогенетических изменений не только взрослого организма, но в то же самое время и эмбриона (филэм-бриогенезы Северцова), Эта изменчивость может быть незначи-