Глава IX. Регуляция формообразования на разных уровнях 339

3. Охватывающие системы регуляции формообразования всего организма в целом

Системы регуляции формообразования всего организма в целом наименее изучены. Их существование подсказывается скорее логикой, чем большим числом наблюдений. Однако в некоторых случаях не только очевиден сам факт регуляции, но изучены и пути ее осуществления. Основными средствами связи в этих регуляциях являются гормоны и нервные пути, главным образом автономной нервной системы.

Процесс метаморфоза определяется у насекомых в целом для всего организма действием гормонов. Регуляция осуществляется посредством взаимодействия между разными органами внутренней секреции, одни из которых стимулируют метаморфоз (ней-росекреторные клетки и проторакальная железа), другие его задерживают (corpora allata). У амфибий процесс метаморфоза также охватывает весь организм в целом. Он вызывается непосредственно действием гормона щитовидной железы. Функция последней зависит, однако, и от других органов внутренней секреции, в первую очередь от тиреотропного гормона подмозговой железы — гипофиза. Здесь один и тот же гормон щитовидной железы вызывает самый различный эффект в разных частях организма, стимулируя развитие дефинитивных органов и вызывая автолиз личиночных органов.

Развитие половых признаков контролируется у всех позвоночных в большей или меньшей мере эндокринной системой. Первичная стимуляция исходит от гипофиза через его гонадотропный гормон. Непосредственная детерминация определяется количественными соотношениями между мужским и женским гормонами при установлении пороговых уровней нормальной реактивности тканей. Между всеми органами внутренней секреции имеются сложные взаимодействия, ведущие к регуляции их функций. В случае половых желез выявляется, кроме гипофиза, также влияние щитовидной железы и надпочечников. С другой стороны, на деятельность эндокринной системы и, прежде всего, гипофиза влияют и факторы внешней среды. В некоторых случаях установлено и наличие обратной связи между развивающимся вторично-половым признаком и половыми железами.

Наиболее ясно выражается влияние всего организма в его регуляциях после нарушения его целостности. Органотипическая Детерминация зачатка конечности — регенерата — после ее удаления у амфибий, несомненно, определяется остатками органа и ближайшим его окружением. Однако дальнейший ход развития зачатка и завершение процесса регенерации определяются соотношением между уровнем развития регенерата и всего организма в целом. Таким образом, имеется, очевидно, обратная связь от регенерата к организму, служащая средством контроля его разви-

340 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

тия и роста. Вероятно, эта связь осуществляется через посредство автономной нервной системы (при перерезке нервов регенерация останавливается вплоть до восстановления иннервации), которая в виде ответной реакции регулирует питание регенерата.

Несомненно, основным интегрирующим аппаратом организма на стадиях завершающегося формообразования является эндокринная система. Отчасти в том же направлении функционирует и нервная система. Однако на зародышевых стадиях функции этих систем еще недостаточно определились. Можно только предполагать, что объединение формообразовательных механизмов всего организма достигается вообще посредством гуморальных средств связи и регуляции.

В этих формах регуляции мы имеем наиболее общую систему, охватывающую все частные формообразовательные системы (это совершенно ясно при гормональной регуляции метаморфоза и развитии половых признаков). Результат формообразования хотя и определяется, в конце концов, метаболизмом отдельных клеток (под контролем унаследованных норм), но имеет свой качественно новый интегральный эффект, определяемый положением данной части, данной клетки в системе целого организма.

В заключение подчеркнем еще раз, что во всех случаях регуляции ясно проявляется историческая обоснованность каждой формы реагирования, способов взаимодействия частей развивающегося организма и всех особенностей реагирования всего организма на изменения во внешней среде.