Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 333

няется обратное влияние к противоположному концу тела, где располагается ядро, и в результате этого ядро приступает к повторным делениям. При перерезке стебля обратная связь со шляпкой нарушается, и дальнейшие деления ядра прекращаются до тех пор, пока не регенерирует новая шляпка. Под влиянием того же воздействия от вполне развитой шляпки в стебле возникает ток цитоплазмы, который увлекает ядра и переносит их в камеры шляпки. В этих экспериментах с предельной ясностью выступает директивная роль ядра, определяющего специфику формообразования, осуществляемого через посредство веществ цитоплазмы. С такой же ясностью обнаруживается и контролирующее значение обратной связи от формирующихся апикальных органов к ядру. В ответ на воздействие со стороны шляпки наступает новая реакция ядра — повторные его деления и новая двигательная реакция цитоплазмы, переносящей эти ядра к шляпке.

При сопоставлении всего разнообразного материала общая картина организации формообразовательных систем довольно ясна. Вполне понятны и пути осуществления контроля и регуляции формообразования в индивидуальном развитии. Регуляция всегда осуществляется посредством замкнутых циклов зависимостей. Наличие связей между источником детерминирующих влияний и результатом формообразования, а также обратных связей от этого результата к исходному источнику, доказывается без особого труда. Однако средства связи недостаточно изучены даже у такого исключительно благодарного объекта, как Acetabularia. В особенности это касается обратной, контролирующей связи.

Среди регуляторных циклов разной сложности особое значение имеет элементарный цикл взаимозависимостей между ядром и цитоплазмой в каждой клетке. Именно в этой системе происходит реализация специфических признаков на основе унаследованной нормы реакций. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой в процессах формообразования может быть представлено следующей схемой. Формообразование осуществляется в цитоплазме с помощью совместно синтезируемых активных субстанций, видовая специфика которых определяется ядром. Результат контролируется ядром с помощью обратной связи, создаваемой влиянием продуктов обмена в специализированных клетках.

Мы видели, что простейшей единицей регуляции является система из двух взаимодействующих частей. Взаимодействие осуществляется путем передачи специфических веществ при непосредственном контакте или через посредство гуморальных связей. В этом взаимодействии одна часть отличается обычно своей активностью от другой части. Первая часть оказывает тогда формативное влияние на вторую. Она несет директивную информацию по каналу прямой связи. Вторая, реагирующая часть несет обратную, или контролирующую, информацию. Простейшая система регуляции может быть изображена в виде замкнутого цик-

334 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ла из двух звеньев с двумя каналами связей. Число звеньев может быть, однако, и больше двух. Не нужно себе представлять такие циклы изолированными. Наоборот, они всегда взаимодействуют меж собой, образуя более сложные, высшие системы регуляции. Внешние связи каждого цикла являются тогда входными и выходными каналами данной простейшей системы. По отношению к высшей системе они же служат прямыми (директивными) и обратными (контролирующими) средствами связи. Таким образом, регуляторный механизм всего организма в целом составляется из огромного числа взаимосвязанных циклов регуляции. Дело усложняется еще тем, что каждая активная часть может продуцировать различные субстанции, обладающие каждая своим специфическим действием на различные другие части. Общеизвестным примером такой мультифункциональности являются, в частности, эндокринные органы позвоночных животных (особенно гипофиз и половые железы). Примером сложной системы эмбриональных связей (корреляций) может служить развивающийся глаз позвоночных. В глазном бокале имеется уже простейшая система взаимодействия внутреннего и наружного листков, находящихся в разном положении по отношению к «внешней» среде. Это определяет закладку ретины. Последняя вступает в связь с эктодермой и определяет в ней закладку хрусталика. Система ретина — хрусталик составляет второй регуляторный цикл, определяющий дифференцировку обеих частей. Система наружная стенка бокала — мезенхима составляет третий цикл, определяющий дифференцировку пигментного листка.

Регуляторные системы всего организма в целом соединяются входными и выходными каналами связи и с внешней средой. Как и внутренние системы связи, эти каналы также специализированы и находятся под контролем организма. Наиболее ясна такая взаимозависимость в физиологических регуляциях. Выходные каналы обслуживаются активными частями организма — органами движения, дыхания, питания и выделения. Обратная информация от внешней среды передается по входным каналам через посредство органов чувств и нервных окончаний в покровах и в кишечнике. Эта информация всегда контролируется организмом. Орган слуха воспринимает звуковые колебания только определенных частот, орган зрения и нервная система реагируют только на световые лучи определенного спектра.

В морфогенетических регуляциях эта зависимость вполне ясна у растений. Форма листьев и их общая структура определяются, конечно, генотипически, однако всегда во взаимодействии с внешней средой (освещенность, температура, влажность). Особенно ясна связь между освещенностью и площадью листовой пластинки. Однако и в этом случае характер световой реакции определяется самим организмом, т. е. его нормой реакции для данных условий внешней среды.